За информацията в тази статия или раздел не са посочени източници. Въпросната информация може да е непълна, неточна или изцяло невярна. Имайте предвид, че това може да стане причина за изтриването на цялата статия или раздел. |
Тази статия се нуждае от подобрение. Необходимо е: форматиране. Ако желаете да помогнете на Уикипедия, използвайте опцията редактиране в горното меню над статията, за да нанесете нужните корекции. |
Прокариоти | ||||
Класификация | ||||
| ||||
Научно наименование | ||||
Chatton, 1925 | ||||
Обхват на вкаменелости | ||||
Прокариоти в Общомедия | ||||
Прокариотите (Prokaryota, на гръцки: pros – преди, karyon – ядка/ядро) са организми, които нямат клетъчно ядро или какъвто и да е друг мембранно ограничен органел. Прокариот е синоним на думата пред ядрен. Те спадат към царството Монера.
Прокариотите са едноклетъчни организми и за разлика от еукариотите нямат обособено ядро. То е без ядрена мембрана и поради това се нарича още нуклеоид, с една пръстеновидна хромозома в него. Рядко се срещат многоклетъчни представители от прокариотен тип.
Повечето прокариоти са бактерии. Цианобактериите също се включват към тази група. Те се различават от другите бактерии по това, че имат мембрани с багрила – зелени (хлорофил), кафяви, оранжеви и др. Някои бактерии образуват колонии от много клетки, но всяка клетка е идентична с останалите и може да живее самостоятелно. Тези колонии се образуват благодарение на слузестото вещество, отделяно от клетките на някои видове, или защото клетките не са се разделили след клетъчното делене. Съвременните генетични и филогенетични проучвания показват, че царство Монера се разделя на две групи – археи и бактерии. Двете групи се различават по структурата на РНК и рибозомите, както и по строежа на клетъчната обвивка.
Прокариотната клетка е микроорганизъм с необособено хранилище на генетичната информация – клетъчно ядро, но притежава условна групировка от протеини и ДНК в нуклеоид. Прокариотите се числят към царство Бактерии и империя Археа.
Клетките се делят на две големи групи: прокариоти (предядрени) и еукариоти (същинско ядрени). Както показват имената им, разграничителен белег е наличието или липсата на оформено ядро, но всъщност разликите са по-дълбоки.
Клетките в древните пластове са прокариотни, за което се съди по малките им размери и простото им устройство. Съвременните прокариоти имат примитивни белези в устройството си. Някои техни представители напомнят конкретни микровкаменелости. В тази група спадат:
Класифицирането на бактериите е по различни критерии – срещат се грам(+) и грам(-), подвижни и неподвижни, спорообразуващи и неспорообразуващи, аеробни и анаеробни видове, както и разнообразие от форми.
Микроорганизмите се характеризират с малки размери. Те могат да се наблюдават единствено микроскопски. Диапазонът на размерите им е голям. Размерите на най-големите им представители е около 100 μm – някои диатомеи, висши протисти. По-малки по размери са едноклетъчните зелени водорасли и дрождевите клетки. Още по-малки са повечето бактерии. Средните линейни размери на бактериите са в границата 0,5 – 3 μm, но и те си имат както гиганти, така и джуджета. С неголяма численост са бактериите, чиито размери са малки, и обикновено те са вътреклетъчни паразити. Типични представители са микоплазми, рикетсии и хламидии. Микоплазмите са най-малките от известните прокариотни бактерии – 0,1 – 0,15 μm. Най-малките микоплазми са равни или дори по-малки от вирусите. Техните размери са в диапазона 16 – 200 nm. Големината на обекта е тясно свързана с неговата структурна сложност.
Различават се три основни форми на бактериите – кълбовидна (коковидна), пръчковидна и спираловидна. Формата на бактериите е относително постоянна и характерна за даден вид, но може да се променя в зависимост от състава и хранителната среда, от температурата, pH на средата и други фактори. При стари бактериални култури често се наблюдават клетки с неправилна форма (инволутивни клетки).
Името на коките произлиза от латинската дума coccus – кълбо. В зависимост от направлението на плоскостта на делението и от броя на деленията се различават следните 6 групи:
Пръчковидните бактерии се наричат още бацили. Клетките им имат удължена форма. Краищата най-често са заоблени. Срещат се обаче и видове, чиито краища са отсечени (например причинителят на антракса) или задебелени (причинителят на дифтерита). Причинителят на чумата – бацилът Yersinia pestis – има клетки със силно заострени краища, които придават на клетката вид на ладийка.
Към пръчковидните бактерии се отнасят най-много видове.
Тук се отнасят:
Вибрионите представляват малки клетки с форма на запетая. Спирилите са по-дълги. Клетките им имат 3 – 4 извивки. Към спирохетите се отнасят бактерии, клетките на които имат многобройни извивки и заострени краища. Те се разделят на пиронеми (вълнообразно извити), трептонеми (с форма на зъбци на трион) и лептоспири (с форма на размотано въже и краища като куки). В зависимост от условията на култивиране бактериите могат да променят формата си. Поради това тя не може да се използва като важен таксономичен белег.
Обикновено прокариотният организъм е единична клетка. Понякога клетките потомци от няколко деления остават свързани в колония. При актиномицетите и много цианобактерии „колонията“ е нишка от клетки, между които има връзка и дори известно разпределение на функциите. Истинска многоклетъчност обаче при прокариотите не се открива. Една от най-характерните особености на прокариотната клетка е слабата компартментализация, т.е. отсъствието на многобройни вътрешни раздели, съединени чрез система от елементарна мембрана. При по-голямата част от прокариотите цитоплазмената мембрана е единствената мембарнна система на клетката. Обаче нейната топология е често сложна, тъй като гънки от мембраната проникват дълбоко в цитоплазмата. Едниствено изключение от това правило правят цианобактериите. При тях фотосинтезиращият апарат се намира на разположени в редове уплътнени мембранни „чували“ или тилакоиди, сходни по структура и функция с хлоропластните тилакоиди. Обаче при цианобактериите тилакоидите не са включени в особени органели, а лежат непосредствено в цитоплазмата.
Външно от липидната клетъчна мембрана почти всички прокариоти имат клетъчна стена. Клетъчната стена представлява тънка и еластична структура, разположена над цитоплазмената мембрана. Тя може да се разглежда като външен скелет на бактериите, защото определя сравнително постоянната им форма. С изключение на микоплазмите, всички останали бактериални видове имат клетъчна стена. Cтената се състои от няколко слоя и по своя строеж наподобява мрежа. Химични анализи на пречистени клетъчни стени показват, че те имат разнородно и сложно устройство. Клетъчната стена е проницаема за солите и други нискомолекулни съединения, както и за много биополимери. През нея от клетката се отделят токсини, някои ензими, участващи в извънклетъчното смилане, и др.
Клетъчната стена играе важна роля при оцветяването по метод на Грам (Грам(+) и Грам(-) бактерии) – използва се като важен таксономичен белег.
Капсулата е по-дебел или по-тънък слой слузеста материя. Hаблюдават се:
Предназначението на капсулата е да предпазва бактериалните клетки от неблагоприятното влияние на външната среда. Kапсулите на патогенните бактерии ги предпазват от бактерицидно действащите фактори на микроорганизма. Патогенните капсулообразуващи бактерии са устойчиви на фагоцитоза. Ако по един или друг начин от капсулните бактерии се получт безкапсулни форми, те се фагоцитират лесно и не могат да предизвикат тежки патологични изменения. За редица патогенни бактерии(антраксни бацили, пневмококи, гонококи, менингококи и др.) е установено, че капсулата е основен носител на вирулентността. При култивиране на изкуствени хранителни среди често пъти те не образуват капсула. Kапсулата служи като депо на резервни хранителни вещества, които при нужда се използват от клетката. Освен това тя е и място за отлагане на крайните продукти от обмяната на веществата. Капсулата предпазва клетките от изсушаване.
Много компоненти на капсулата се отделят от клетката в средата във вид на слуз. Усилен синтез на слуз се наблюдава, когато капсулообразуващите се развиват в хранителна среда със захароза. Като пример може да се посочи млечнокиселата бактерия Leuconostoc mesenterioides. В заводите за декстран тя се използва като продуцент. Превръщането на захарозата в декстран става извън клетката и се катализира от външноклетъчна трансгликозидаза, наречена декстран-захароза.
Цитоплазмената мембрана се намира под клетъчната стена. Открита е за първи път от Мигула през 1897 г. Отначало се е смятало, че е свързана със стената, но по-късно се установява, че тя се отделя от нея заедно с цитоплазмата. Цитоплазмената мембрана представлява самостоятелна анатомична структура, а не е уплътняване на цитоплазмата. При по-големи бактерии мембраната е с дебелина 0,2 – 0,3 µm. Големината ѝ варира в зависимост от вида на бактерията, а също и от възрастта на културата.
C електронна микрофотография е установено, че мембраната е многослойна. По своя строеж мембраните на бактериалните, животинските и растителните клетки са сходни. Това дава основание някои изследователи да говорят за съществуване на „универсална елементарна мембрана“.
Цитоплазмената мембрана играе важна роля в обмяна на веществата.
По-голямата част от бактерийната клетка се заема от цитоплазмата, която е разположена от вътрешната страна на цитоплазмената мембрана. Тя представлява среда, в която протичат жизненоважни процеси за обмяната на веществата.
Цитоплазмата представлява сложна колоидна система. В изграждането на цитоплазмата участват вода, белтъци, ДНК и РНК, въглехидрати, липиди и минерални соли. Cъдържанието на водата е между 90 и 95 % в зависимост от вида на микроорганизма, условията на култивиране и натрупване на продукти от обмяната на веществата.
Цитоплазмата заема формата на клетъчната стена. При лизиране на клетката тя заема кълбовидна форма поради съществуване на повърхностно напрежение. При млади бактериални клетки тя представлява еднородна маса и при наблюдение с електронен микроскоп изглежда хомогенна. При по-старите клетки преобладава едро- или дребнозърнестата структура. В по-млади култури цитоплазмата заема по-малка част от обема на клетките, а в по-старите нейният дял е относително по-голям. Със стареенето на клетките в цитоплазмата се пояявяват вакуоли и различни включвания.
Цитоплазмата притежава голям вискозитет – около 800 до 8000 пъти по-голям от този на водата. Той се изменя под действие на температурата, лъчиста енергия, химични вещества, механични дразнители и др.
Осмотичното налягане на бактериалната клетка е средно 3 – 6 атмосфери, но при някои бактерии достига до над 300 атмосфери.
В резултат на жизнената дейност на клетката се появяват вакуоли, волутинови телца, цианофитин, липопротеини, въглехидрати, параспорални телца, сяра и др.
Като предшественици за тяхното изграждане служат така наречените еозоми и неозоми. В рибозомите се синтезира белтък за микробната клетка. Рибозомите могат да се свързват с мембраните на ЕПР. При стареенето на клетките тези рибозоми могат отново да преминат в свободно състояние.
От безазотните органични съединения най-често като включвания на бактериалната цитоплазма се натрупват полизахариди и полиоксимаслена киселина. Полиоксимаслената киселина е установена само при ПРО. Като правило всеки бактериален вид образува само един от двата типа резервни вещества. Трябва да се отбележи, че редица бактерии (например флуоресциращите видове от род Pseudomonas) въобще не образуват безазотни органични запасни съединения.
Полизахариди. Резервните полизахариди на бактериите се отлагат повече или по-малко равномерно в цялата цитоплазма. Наличието на големи количества от тези вещества в клетката може да се установи чрез обработка на клетките с воден разтвор на калиев йодид, който оцветява неразклонените полимери на глюкозата (например скорбялата) в тъмносин цвят, а разклонените (като гликоген) – в червено-кафяв. Чрез оцветяване с такъв разтвор при някои микроорганизми е доказано наличието на гликоген (червено-кафяв) и на гранулеза или йоген (син). Гликогенът е установен при Salmonella, E. coli, Sarcina lutea, дрожди, гъби и др. Той се намира под формата на дребни зрънца. В гореща вода е неразтворим. Бактериалната синтеза на гликоген се осъществява чрез образуване на АДФ-глюкоза от АТФ и глюкозо-1-фосфат в резултат на действието на ензима глюкозопирофосфорилаза: АТФ + Г-1-Ф = АДФ-глюкоза + Ф-Ф.
Разграждането на гликогена, което протича под действието на ензима гликогенфосфорилаза, води до образуване на глюкозо-1-фосфат. Синтезът на гликоген при ПРО се регулра на ниво АДФ-глюкозопирофосфорилаза. По механизъм и място на регулация синтезът на гликоген при ПРО прилича на синтеза на скорбялата при водораслите и висшите растения.
В цитоплазмата на оцетнокиселите бактерии Acetobacter се установява скорбяла. Запасните полизахариди са образувани от 1-d-глюкоза. Глюкозните остатъци са свързани помежду си с алфа-гликозидни връзки в положение 1,4. Скорбялата се състои от амилоза и амилопектин. Всички полизахаридни включения играят ролята на резервни вещества. Те се натрупват в млади клетки, които разполагат с достатъчно хранителни вещества. При нужда бактериите ги използват като източник на енергия.
Мастоподобни вещества. Много често в микробните клетки се срещат гранули и маслени капки. Под светлинен микроскоп мастоподобните вещества се виждат добре, понеже пречупват светлината по-силно, отколкото заобикалящата ги цитоплазма. По-добре обаче могат да бъдат наблюдавани след оцветяване с липофилни багрила (судан III и черен судан В). Мастоподобните вещества се наблюдават под формата на по-големи или по-малки капчици. Количеството им в бактериалната клетка зависи от вида на микроба. „Суданофилните“ гранули на много бактерии се състоят от поли-бета-оксимаслена киселина, която се разтваря в хлороформ. Количеството на поли-бета-оксимаслената киселина може да достигне до 80% от сухата маса на клетката. Тя е разпространена при аеробните бактерии, а при строгите анаероби се среща само в групата на фототрофните бактерии. Прокариотите не се запасяват с неутрални мазнини. Включенията от поли-бета-оксимаслената киселина се откриват под светлинен микроскоп във вид на пръснати в клетката, пречупващи светлината гранули с различни размери. Като правило в бързо растящите бактериални клетки се наблюдава относително ниско съдържание на поли-бета-оксимаслена киселина. Тя се натрупва в големи количества само в тези клетки, които изпитват недостиг на азот, но разполагат с достъпни въглеродсъдържащи източници на енергия. При тези условия синтеът на НК и белтъци е потисната и по-голямата част от асимилирания въглерод се превръща в запасни вещества, количеството на които може да достигне до 50% от сухата маса на клетката. Ако такива клетки се лишат от външен източник на въглерод и се снабдят с подходящ азотен източник (например NH4Cl), запасните вещества започват да се използват за синтеза на НК и белтъци. Неутралните мазнини (триглецириди) се отлагат предимно във вакуолите на дрождите и гъбите. По своя строеж те са сходни с мазнините на висшите организми. Клетките на микобактериите съдържат до 40% восъци, които са естери на ВМК и алкохоли. Количеството на запасните вещества зависи от съотношението между въглерода и азота в хранителната среда. Колкото това съотношение е по-голямо, толкова по-голямо е количеството на тези мазнини. Мазнините, които представляват включения в цитоплазмата, могат да бъдат отделени непосредствено от клетката, а тези, които са съставна част на цитоплазмената мембрана и други вътрешни мембрани – само след хидролиза на белтъците и полизахаридите.
Параспорални телца. Параспоралните телца представляват кристали с ромбовидна, тетрагонална или кубична форма. Те се състоят от белтък, който е силно токсичен за личинките на много пеперуди. Те съдържат делта-ендотоксин. Действието му се проявява, след като попадне в стомаха само на чувствителни насекоми, и затова Bac. Thuringiensis не проявява патогенно действие върху ентомофагите и животните. Препарати от Bac. Thuringiensis се използват за биологична борба с много вредители.
Сяра. Включения от неорганична сяра се срещат при две физиологични групи от бактерии:
1) пурпурните серобактерии – използващи H2S като донор на електрони при фотосинтезата;
2) нишковидните нефотосинтезиращи бактерии като Beggiatoa и Thiotrix, използващи H2S в качеството му на окисляем субстрат.
Количеството на отлагащата се в клетката сяра зависи от съдържанието на H2S в средата. Когато се изчерпи количеството на H2S в средата, бактериите започват да окисляват елементарната сяра до сулфат. За аеробните бактерии, които окисляват H2S (а такива са например Beggiatoa, Thiotrix, Achromatium), сярата служи като източник на енергия, а за анаеробните фотосинтезиращи пурпурни серобактерии (Chromatium) е донор на електрони.