Cordats

Infotaula d'ésser viuCordats
Chordata Modifica el valor a Wikidata

Modifica el valor a Wikidata
Període
Cambrià inferior - recent
Taxonomia
Super-regneEukaryota
RegneAnimalia
FílumChordata Modifica el valor a Wikidata
William Bateson, 1885
Subembrancaments i classes

Els cordats (Chordata) són un embrancament d'animals que inclou els vertebrats, juntament amb una sèrie d'invertebrats estretament relacionats. Es caracteritzen pel fet que, en algun moment del seu cicle vital, tenen un notocordi o corda dorsal, una tub neural buit situat en posició dorsal, fenedures faríngies, un endostil i una cua postanal.

Es coneixen quasi 65.000 especies actuals (són el tercer embrancament animal més nombrós, després dels artròpodes i dels mol·luscs), la majoria pertanyents als subembrancament dels vertebrats, dels que quasi la meitat són peixos.

L'embrancament dels cordats se subdivideix en tres subembrancaments: els tunicats; els cefalocordats, representats per les llancetes; i els craniats, que inclou els vertebrats. Les larves dels tunicats tenen un notocordi, però desapareixen a la fase adulta. Els cefalocordats tenen un notocordi i un tub neural dorsal però manquen de cervell i d'òrgans sensorials especialitzats, i tenen un aparell circulatori molt senzill. Els craniats són l'únic embrancament del qual els membres tenen crani. En tots els craniats, tret dels mixinoïdeus, la corda nerviosa dorsal buida ha estat envoltada amb vèrtebres cartilaginoses o òssies i el notocordi ha estat generalment reduït; per tant, els mixinoïdeus no són considerats vertebrats. Els cordats i tres embrancaments germans, els hemicordats, els equinoderms i els xenoturbèl·lids, formen el grup dels deuteròstoms, un dels dos superembrancaments que engloben tots els animals d'una certa complexitat.

En els cordats destaca la capacitat d'autorregulació i organització interna, l'elevació i manteniment constant de la temperatura del cos, tot i que aquesta és una qualitat que no es dona en tots ells, només en aus i mamífers. Aquests i altres factors han afegit complexitat a aquest grup d'animals, permetent un major control sobre les reaccions metabòliques i el desenvolupament d'un sistema nerviós complex.

Característiques

Esquema d'un cefalocordat. 1: globus pseudocerebral - 2: notocordi - 3: corda nerviosa dorsal - 4: cua post-anal - 5: anus - 6: tub digestiu - 7: sistema circulatori - 8: porus abdominals - 9: cavitat superfaríngea - 10: solcs branquials - 11: faringe - 12: cavitat bucal - 13: mimosa - 14: obertura bucal - 15: gònades (ovaris/testicles) - 16: sensor de llum - 17: nervis - 18: plec abdominal - 19: sac hepàtic

Els cordats formen un embrancament, un grup d'animals amb un pla corporal comú, que es distingeixen perquè en algun moment de la seva vida presenten totes les característiques següents:

Diversitat

Cefalocordats: una llanceta

Existeixen tres grans grups de cordats (vegeu també l'apartat taxonomia):

  • Cefalocordats
Els cefalocordats són animals petits, vagament pisciformes, que manquen de cervell, de cap clarament definit i d'òrgans sensorials especialitzats. Aquests animals excavadors que s'alimenten per filtratge podrien ser o bé els parents vivents més propers dels craniats, o bé els membres supervivents d'un grup del qual haurien evolucionat tots els altres cordats.
  • Tunicats
Tunicats: ascidis
Tunicats: colònia flotant de sàlpids
La majoria de tunicats apareixen en dues formes a la fase adulta; les dues formes són bosses de gelatina que manquen de les característiques dels cordats: els ascidis són sèssils i són bàsicament bombes d'aigua i mecanismes d'alimentació per filtratge; els sàlpids floten a l'aigua, alimentant-se de plàncton, i tenen un cicle bigeneracional en què una generació és solitària i l'altra forma colònies en forma de cadena. Tanmateix, totes les larves de tunicats tenen les característiques estàndard dels cordats, incloent-hi llargues cues similars a les dels capgrossos; també tenen un cervell rudimentari, sensors lumínics i sensors d'inclinació. El tercer grup principal de tunicats, els apendicularis (també conegut com a larvàcies) mantenen una forma similar a un capgròs i la capacitat de nedar durant tota la vida, i durant molt de temps es cregué que eren larves d'ascidis o sàlpids. Degut a la llarga cua de les seves larves, els tunicats també són anomenats urocordats ('cordats de cua').
  • Craniats/Vertebrats
Craniats: un mixinoïdeu
Els craniats tenen un crani distint. Michael J. Benton comenta que «els craniats es caracteritzen pel seu cap de la mateixa manera que els cordats, o possiblement tots els deuteròstoms, es caracteritzen per la seva cua». La majoria són vertebrats, en què el notocordi és substituït per la columna vertebral. Aquesta consisteix en una sèrie de vèrtebres cilíndriques òssies o cartilaginoses, generalment amb arcs neurals que protegeixen la medul·la espinal, i amb projeccions que uneixen les vèrtebres. Els mixinoïdeus tenen un neurocrani incomplet i manquen de vèrtebres, de manera que no se'ls considera vertebrats, sinó com a membres dels craniats, el grup del qual es pensà que evolucionaren els vertebrats. La posició de les llampres és ambigua. Tenen un neurocrani complet i vèrtebres rudimentàries, de manera que se les pot considerar vertebrats i peixos autèntics. Tanmateix, la filogènia molecular, que utilitza trets bioquímics per classificar els organismes, ha donat resultats que les agrupen amb els vertebrats i altres que les agrupen amb els mixinoïdeus.

Orígens

La majoria d'animals més complexos que les meduses i altres cnidaris es divideixen en dos grups, els protòstoms i els deuteròstoms, i els cordats són deuteròstoms. Sembla molt probable que Kimberella, de fa 555 milions d'anys, fou un protòstom. Si fos cert, això implicaria que els llinatges dels protòstoms i els deuteròstoms se separaren un temps abans que aparegués Kimberella – fa com a mínim 558 milions d'anys, és a dir, molt abans que comencés el Cambrià. El fòssil ediacarià Ernettia, de fa 549-543 milions d'anys, podria ser un animal deuteròstom.

Haikouichthys, de la Xina de fa uns 518 milions d'anys, podria ser el peix més antic conegut fins ara.

Els fòssils d'un gran grup de deuteròstoms, els equinoderms (que avui en dia inclouen les estrelles de mar, els eriçons de mar i els crinoïdeus) ja eren bastant comuns a principis del període Cambrià, fa uns 542 milions d'anys. Un fòssil del Cambrià mitjà, Rhabdotubus johanssoni, ha estat interpretat com a hemicordat pterobranqui. Les opinions difereixen sobre si Yunnanozoon, un fòssil de la fauna de Chengjiang del Cambrià inferior, era un hemicordat o un cordat. Un altre fòssil provinent de Chenjiang, Haikouella lanceolata, ha estat interpretat com un cordat i possiblement un craniat, car presenta signes de tenir cor, artèries, filaments branquials, una cua, una medul·la espinal amb un cervell a l'extrem anterior, i possiblement ulls, tot i que també presentava petits tentacles al voltant de la boca. Haikouichthys i Myllokunmingia, també de la fauna de Chengjiang, són considerats peixos. Pikaia, descobert molt abans però provinent dels esquistos de Burgess (Cambrià mitjà) també és considerat un cordat primitiu. D'altra banda, els fòssils dels primers cordats són extremament rars, car els cordats no vertebrats no tenen ni ossos ni dents, i només se n'ha trobat un en tota la resta del Cambrià.

Arbre genealògic dels cordats.

Chordata
Cephalochordata

Leptocardii



Urochordata

Appendicularia



Ascidiacea



Sorberacea



Thaliacea



Vertebrata
incertae sedis
Agnatha

Anaspida †



Cephalaspidomorphi †



Conodonta †



Hyperoartia



Myxini



Pteraspidomorphi †



Thelodonti †




Gnathostomata
incertae sedis

Acanthodii †



Chondrichthyes



Placodermi †



Osteichthyes

Actinopterygii



Sarcopterygii



Tetrapoda

Amphibia



Aves



Mammalia



Reptilia



Synapsida






Les relacions evolutives entre els grups de cordats i entre els cordats en general i els seus parents deuteròstoms més propers han estat debatudes des finals del segle xix. Estudis basats en dades anatòmiques, embriològiques i paleontològiques han produït diferents "arbres genealògics". Alguns traçaven una relació estreta entre els cordats i els hemicordats, però actualment aquesta idea és rebutjada. La combinació d'aquestes anàlisis amb dades d'un petit conjunt de gens d'ARN ribosòmic eliminà algunes de les idees més antigues, però plantejà la possibilitat que els tunicats (urocordats) siguin "deuteròstoms basals", és a dir, membres supervivents del grup a partir del qual evolucionaren els equinoderms, els hemicordats i els cordats. La majoria d'investigadors estan d'acord que, dins els cordats, els craniats estan emparentats més pròximament amb els cefalocordats, però hi ha motius per considerar els tunicats com els parents més propers dels craniats. Un altre embrancament, el dels xenoturbèl·lids, sembla basal dins dels deuteròstoms, és a dir, més proper als deuteròstoms originals que els cordats, equinoderms i hemicordats.

Com que els cordats han deixat un registre fòssil pobre, s'han fet intents de calcular les dates clau de la seva evolució per mitjà de tècniques de filogènia molecular, és a dir, analitzant les diferències bioquímiques, principalment en l'ARN. Un d'aquests estudis suggerí que els deuteròstoms aparegueren fa més de 900 milions d'anys, i els primers cordats fa uns 896 milions d'anys Tanmateix, les estimacions moleculars de les dates solen contradir-se entre elles i amb el registre fòssil, i la seva assumpció que el rellotge molecular funciona a una velocitat constant ha estat qüestionada.

Taxonomia

El diagrama següent prové de la tercera edició de Vertebrate Palaeontology. Les classes de cordats invertebrats provenen de Fishes of the World. Tot i que està estructurada de manera que reflecteixi les relacions evolutives (més o menys com un cladograma), també conserva les categories tradicionals de la taxonomia linneana.

Els craniats són els parents més propers dels tunicats (aquí, una tulipa de mar).

Referències

  1. ↑ Entrada «Chordata» de la Paleobiology Database (en anglès). .
  2. ↑ «Cordats». Gran Enciclopèdia Catalana. Barcelona: Grup Enciclopèdia Catalana.
  3. ↑ Invertebrados. XXVI. 2a edició. Madrid: McGraw-Hill-Interamericana, 2005, p. 1005. 
  4. ↑ Bertrand, S. y Escrivá, H. (2013) «Cordados». En: Vargas, P. y Zardoya, R. (eds.) El árbol de la vida: sistemática y evolución de los seres vivos. Madrid: Rafael Zardoya San Sebastián. Págs. 372-379 ISBN 978-84-615-9740-6
  5. ↑ Díaz i Santos, 1998, p. 181.
  6. ↑ Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618
  7. ↑ Valentine, J. W.. On the Origin of Phyla (en anglès). Chicago: University Of Chicago Press, 2004, p. 7. ISBN 0226845486. "Classifications of organisms in hierarchical systems were in use by the seventeenth and eighteenth centuries. Usually organisms were grouped according to their morphological similarities as perceived by those early workers, and those groups were then grouped according to their similarities, and so on, to form a hierarchy."
  8. ↑ 8,0 8,1 Rychel, A. L., Smith, S. E., Shimamoto, H. T. i Swalla, B. J. «Evolution and Development of the Chordates: Collagen and Pharyngeal Cartilage» (en anglès). Molecular Biology and Evolution, 23, 3, 2006, pàg. 541-549. DOI: 10.1093/molbev/msj055. PMID: 16280542.
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 Ruppert, E. «Key characters uniting hemichordates and chordates: homologies or homoplasies?» (en anglès). Canadian Journal of Zoology, 83, 2005, pàg. 8-23. DOI: 10.1139/Z04-158 .[Enllaç no actiu]
  10. ↑ Benton, M. J.. Vertebrate Palaeontology: Biology and Evolution. Blackwell Publishing, 2000, p. 6. ISBN 0632056142 . 
  11. ↑ Gee, H. «Evolutionary biology: The amphioxus unleashed». Nature, 453, Juny 2008, pàg. 999-1000. DOI: 10.1038/453999a .
  12. ↑ «Branchiostoma». Lander University. Arxivat de l'original el 2010-01-23. .
  13. ↑ 13,0 13,1 13,2 Benton, M.J.. Vertebrate Palaeontology: Biology and Evolution. Blackwell Publishing, 2000, p. 5. ISBN 0632056142 . 
  14. ↑ «Animal fact files: salp». BBC. Arxivat de l'original el 2012-07-31. .
  15. ↑ «Appendicularia» (PDF). Australian Government Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts. .
  16. ↑ Benton, M. J.. Vertebrate Palaeontology: Biology and Evolution. Blackwell Publishing, 2000, p. 13. ISBN 0632056142 . 
  17. ↑ «Morphology of the Vertebrates». University of California Museum of Paleontology. .
  18. ↑ «Introduction to the Myxini». University of California Museum of Paleontology. .
  19. ↑ Campbell, N.A. i Reece, J.B.. Biology. 7a ed.. San Francisco, CA: Benjamin Cummings, 2005. 
  20. ↑ «Introduction to the Petromyzontiformes». University of California Museum of Paleontology. .
  21. ↑ Shigehiro Kuraku, S., Hoshiyama, D., Katoh, K., Suga, H, i Miyata, T. «Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA-Coded Genes». Journal of Molecular Evolution, 49, 6, Desembre 1999, pàg. 729-735. DOI: 10.1007/PL00006595.
  22. ↑ 22,0 22,1 Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson «The last common bilaterian ancestor» (en anglès). Development, 129, 13, 01-07-2002, pàg. 3021-3032. PMID: 12070079.
  23. ↑ The Rise and Fall of the Ediacaran Biota. New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications. 
  24. ↑ Butterfield, N.J. «Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale» (en anglès). Bioessays, 28, 12, 2006, pàg. 1161-6. DOI: 10.1002/bies.20507 .
  25. ↑ Dzik, J. «Organic membranous skeleton of the Precambrian metazoans from Namibia» (en anglès). Geology, 27, 6, Juny 1999, pàg. 519-522. DOI: 10.1130/0091-7613(1999)027<0519:OMSOTP>2.3.CO;2 . Ernettia és de la formació de Kuibis, la data aproximada és oferta per Waggoner, B. «The Ediacaran Biotas in Space and Time». Integrative and Comparative Biology, 43, 1, 2003, pàg. 104-113. DOI: 10.1093/icb/43.1.104 .
  26. ↑ 26,0 26,1 Shu, D-G., Conway Morris, S., Han, J. et al. «Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys» (en anglès). Nature, 421, Gener 2003, pàg. 526-529 .
  27. ↑ Bengtson, S. «Neoproterozoic-Cambrian Biological Revolutions» (PDF) (en anglès). Palentological Society Papers. Lipps, J. H.; Waggoner, B. M., 10, 2004, p. 67-78 . «Early skeletal fossils»
  28. ↑ Bengtson, S.; Urbanek, A. «Rhabdotubus, a Middle Cambrian rhabdopleurid hemichordate» (en anglès). Lethaia, 19, 4, Octubre 2007, pàg. 293-308. Arxivat de l'original el 2012-12-16. DOI: 10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x . Arxivat 2012-12-16 at Archive.is
  29. ↑ Shu, D., Zhang, X.; Chen, L. «Reinterpretation of Yunnanozoon as the earliest known hemichordate» (en anglès). Nature, 380, Abril 1996, pàg. 428-430. DOI: 10.1038/380428a0 .
  30. ↑ 30,0 30,1 Chen, J-Y., Hang, D-Y. i Li, C.W. «An early Cambrian craniate-like chordate» (en anglès). Nature, 402, Desembre 1999, pàg. 518-522. DOI: 10.1038/990080 .
  31. ↑ Shu, D-G., Conway Morris, S.; Zhang, X-L. «Lower Cambrian vertebrates from south China» (PDF) (en anglès). Nature, 402, Novembre 1999, pàg. 42. Arxivat de l'original el 2009-02-26. DOI: 10.1038/46965 . Arxivat 2009-02-26 a Wayback Machine.
  32. ↑ Shu, D-G., Conway Morris, S.; Zhang, X-L. «A Pikaia-like chordate from the Lower Cambrian of China» (en anglès). Nature, 384, Novembre 1996, pàg. 157-158. DOI: 10.1038/384157a0 .
  33. ↑ Conway Morris, S. «A Redescription of a Rare Chordate, Metaspriggina walcotti Simonetta and Insom, from the Burgess Shale (Middle Cambrian), British Columbia, Canada» (en anglès). Journal of Paleontology, 82, 2, 2008, p. 424-430. DOI: 10.1666/06-130.1 .
  34. ↑ 34,0 34,1 Perseke M., Hankeln T., Weich B., Fritzsch G., Stadler P. F., Israelsson O., Bernhard D., Schlegel M. (2007) "The mitochondrial DNA of Xenoturbella bocki: genomic architecture and phylogenetic analysis". Theory Biosci. 126(1):35-42. Disponible en línia a uni-leipzig.de (en anglès)
  35. ↑ Winchell, C.J., Sullivan, J., Cameron, C.B., Swalla, B.J.; Mallatt, J. «Evaluating Hypotheses of Deuterostome Phylogeny and Chordate Evolution with New LSU and SSU Ribosomal DNA Data» (en anglès). Molecular Biology and Evolution, 19, 5, 01-05-2002, pàg. 762-776. PMID: 11961109 .
  36. ↑ 36,0 36,1 36,2 Blair, J. E.; S. Blair Hedges, S. B. «Molecular Phylogeny and Divergence Times of Deuterostome Animals» (en anglès). Molecular Biology and Evolution, 22, 11, 2005, pàg. 2275-2284. DOI: 10.1093/molbev/msi225. PMID: 16049193 .
  37. ↑ Ayala, F. J. «Molecular clock mirages» (en anglès). BioEssays, 21, 1, 1999, pàg. 71-75. Arxivat de l'original el 2012-12-16. DOI: 10.1002/(SICI)1521-1878(199901)21:1<71::AID-BIES9>3.0.CO;2-B . Arxivat 2012-12-16 at Archive.is
  38. ↑ Schwartz, J. H.; Maresca, B. «Do Molecular Clocks Run at All? A Critique of Molecular Systematics» (en anglès). Biological Theory, 1, 2006, pàg. 357-371. DOI: 10.1162/biot.2006.1.4.357.
  39. ↑ Benton, M.J. (2004). Vertebrate Palaeontology, 3a edició. Blackwell Publishing, 472 pàg. El sistema de classificació es pot consultar en línia Arxivat 2008-10-19 a Wayback Machine.. (en anglès)
  40. ↑ Nelson, J. S.. Fishes of the World (en anglès). 4a edició. Nova York: John Wiley and Sons, Inc, 2006, p. 601 pàg.. ISBN 0-471-25031-7. 
  41. ↑ Delsuc F., Brinkmann H., Chourrout D.; Philippe H. «Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates» (en anglès). Nature, 439, 7079, 2006, pàg. 965-968. DOI: 10.1038/nature04336. PMID: 16495997.
  42. ↑ Delsuc F., Tsagkogeorga G., Lartillot N.; Philippe H. «Additional molecular support for the new chordate phylogeny» (en anglès). Genesis, 46, 11, 2008, pàg. 592-604. DOI: 10.1002/dvg.20450. PMID: 19003928.
  43. ↑ Singh T. R., Tsagkogeorga G., Delsuc F., Blanquart S., Shenkar N., Loya Y., Douzery E. J.; Huchon D. «Tunicate mitogenomics and phylogenetics: peculiarities of the Herdmania momus mitochondrial genome and support for the new chordate phylogeny» (en anglès). BMC Genomics, 10, 2009, pàg. 534. DOI: 10.1186/1471-2164-10-534. PMC: 2785839. PMID: 19922605.

Bibliografia

  • Díaz, J.; Santos, T. Zoología: Aproximación evolutiva a la diversidad y organización de los animales (en castellà). Editorial Síntesis, 1998. ISBN 84-7738-591-2. 
  • Colbert, E. H.; Morales, M., Minkoff, E. C.. Colbert's Evolution of the Vertebrates: A History of the Backboned Animals Through Time (en anglès). 5a edició. Wiley-Liss, 2001. ISBN 978-0471384618. 
  • Kellicott, William E. Outlines Of Chordate Development (en anglès). Smyth Press, 2007. ISBN 978-1406743234. 
  • Maisey, J.; Maisey, J. G.. Discovering Fossil Fishes (en anglès). Basic Books, 2000. ISBN 978-0813338071. 

Enllaços externs

En altres projectes de Wikimedia:
Commons
Commons
 Commons Modifica el valor a Wikidata
Viquiespècies
Viquiespècies
 Viquiespècies Modifica el valor a Wikidata