Testudines

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Testudines
Kunstformen der Natur, Ernst Haeckel 1904
Intervallo geologico
Triassico superiore - recente
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Sottoregno Eumetazoa
Superphylum Deuterostomia
Phylum Chordata
Subphylum Vertebrata
Infraphylum Gnathostomata
Superclasse Tetrapoda
Clado Sauropsida
Classe Testudinata
Ordine Testudines
Linnaeus, 1758
Sinonimi

Chelonia

Sottordini

     tartarughe marine

     tartarughe terrestri

L'ordine Testudines (Linnaeus, 1758) o Chelonia comprende sauropsidi comunemente noti come tartarughe, in riferimento a specie marine e testuggini, per indicare specie terrestri e d'acqua dolce. Nel linguaggio comune il termine tartaruga indica entrambe le categorie, ma nello specifico alle tartarughe appartengono le specie acquatiche, d'acqua dolce (ad esempio, gli Emydidae, con membrane di pelle tra gli artigli) o marine (con arti trasformati in pinne), con carapace dal profilo basso e sovente carnivore, mentre le testuggini (dal latino testudo) sono tutte le specie che si sono adattate alla vita terrestre, erbivore, con possenti artigli e con carapace generalmente più voluminoso.

In realtà tale distinzione è priva di valenza tassonomica evolutiva, non esistendo filogeneticamente alcuna separazione cladistica tra i due adattamenti ambientali.

Descrizione

Le dimensioni delle tartarughe possono variare dai 3-4 cm delle specie più piccole fino ai 2,2 m di quelle più grandi. La tartaruga più pesante è la Dermochelys coriacea (intorno ai 700 kg). Fra le tartarughe giganti le più conosciute sono quelle delle Galápagos e delle Seychelles. Ne rimangono circa 15 000 esemplari. In media sono lunghe dai 2 ai 3 metri, alte 1 m e pesano più di 200 kg.

Le tartarughe sono dotate di un guscio protettivo molto resistente; la parte superiore di questa "corazza" prende il nome di carapace, quella inferiore è detta piastrone. Le tessere di carapace e piastrone sono chiamate scuti. Esistono diverse specie adattate a diversi ambienti: fiumi e laghi (come la Emys orbicularis), mari (come la Caretta caretta), terra (come la Testudo hermanni).

La retrazione del collo

Rappresentazione schematica dei due diversi meccanismi di retrazione del collo nei sottordini Cryptodira e Pleurodira.

La retrazione del collo della tartaruga è dovuta ad un movimento reso possibile dalla morfologia e dalla disposizione delle vertebre cervicali. La colonna cervicale è composta da 9 articolazioni e 8 vertebre, indipendenti una dall'altra. Le vertebre, essendo arrotondate, permettono al collo la flessibilità, così da potersi piegare indietro e lateralmente. Le tartarughe ritraggono il collo nel guscio in modi diversi; il meccanismo di retrazione differisce dal punto di vista filogenetico. Mentre le tartarughe ancestrali non erano in grado di farlo, ora si differenziano 2 sottordini: i Pleurodiri ritraggono il collo su un lato anteriormente al cinto scapolare, i Criptodiri direttamente all'indietro tra i cinti scapolari.

Biologia

Le specie acquatiche sono prevalentemente onnivore; sono per lo più carnivore da giovani, ma con la crescita si orientano verso i vegetali. Si alimentano di pesce, lattuga, frutti di mare. Riescono a raggiungere gli 8 km/h di velocità. Le terrestri sono più erbivore con una dieta che varia dalla frutta ai cactus. Raggiungono a malapena i 100 m/h (3 cm/s).

Respirazione

La respirazione avviene mediante la contrazione e il rilassamento di specifici gruppi muscolari: intercostali, addominali e/o diaframma. Essi sono fissati a una gabbia toracica interna che può espandersi o contrarre la parete del corpo aiutando così il flusso d'aria dei polmoni. Le costole, tuttavia, sono fuse con il carapace ed esterne alle cinture pelviche e pettorali, una caratteristica unica tra le tartarughe. Il guscio rigido non è in grado di espandersi e, rendendo immobile la gabbia toracica, ha fatto sì che le tartarughe sviluppassero adattamenti particolari per la respirazione.

Distribuzione e habitat

Le specie dell'ordine Testudines sono presenti in tutti i continenti eccetto l'Antartide; la maggiore biodiversità si concentra nelle regioni tropicali e subtropicali, ma un discreto numero di specie è presente anche nelle zone temperate.

Popolano une grande varietà di habitat differenti. 7 specie sono tartarughe marine, 241 specie sono tartarughe d'acqua dolce, 45 specie sono testuggini terrestri.

Tassonomia

Si ritiene che le prime proto-tartarughe siano comparse nel periodo tardo Triassico dell'era mesozoica, circa 220 milioni di anni fa; il loro guscio, che è rimasto una parte della struttura corporea straordinariamente stabile, sembra essersi evoluto da estensioni ossee della colonna vertebrale e delle costole che si sono espanse, saldandosi insieme per formare una struttura unica, in grado di offrire protezione ad ogni stadio evolutivo (anche quando la componente ossea del guscio non era completa). Questa ipotesi è supportata da fossili della testuggine d'acqua dolce Odontochelys semitestacea o "testuggine dentata con guscio a metà" del tardo Triassico, trovata vicino Guangling, nella Cina sud-occidentale. Odontochelys presenta un piastrone completamente osseo e un carapace incompleto, simile ad uno stadio precoce dello sviluppo embrionale. Prima di questa scoperta, l'antenato fossile più antico allora conosciuto (Proganochelys) era terrestre e possedeva un guscio completo, a prova dell'assenza di evoluzione di questa struttura anatomica. Per la fine del Giurassico le tartarughe avevano già subito un'ampia radiazione e la loro storia diventa facile da definire sulla base dei reperti fossili.

La loro esatta genealogia è stata molto contestata. Si riteneva che le tartarughe fossero i soli rami sopravvissuti di un'antica classe di Anapsidi, che includeva gruppi come i Procolophonoidea, i Millerettidae, i Protorothyrididae, i Pareiasauridae (tutti estinti nel Permiano o nel Triassico). In seguito studi filogenetici basati su tratti morfologici hanno posto le tartarughe nel gruppo dei Diapsidi, più vicine agli Squamata che agli Achrosauria. Tutti gli studi molecolari hanno fortemente confermato la collocazione delle tartarughe tra i Diapsidi: alcuni, in particolare, all'interno degli Achrosauria o, più comunemente, come sister group di quelli ancora esistenti; alcune analisi condotte da Lyson et al (2012) pongono invece le tartarughe come sister group dei lepidosauri. Nuove analisi sulle filogenesi precedenti suggeriscono che la classificazione delle tartarughe tra gli Anapsidi derivi dal fatto che il campionamento di fossili e taxa esistenti non era abbastanza esaustivo per una ricostruzione completa del cladogramma. Si ritiene che i Testudinati si siano differenziati dagli altri Diapsidi tra 200 e 279 milioni di anni fa, ma il dibattito è ancora lontano dall'essere concluso. La prima analisi filogenetica basata su sequenze genomiche fu completata da Wang et al. nel 2013. Usando il genoma parziale di Chelonia mydas e Pelodiscus sinesi, il gruppo concluse che le tartarughe sono con molta probabilità il sister group di coccodrilli e uccelli (Archosauria). Questa collocazione all'interno dei Diapsidi suggerisce quindi che la linea delle tartarughe abbia perso il carattere del cranio diapside durante la sua storia evolutiva.

Recentemente Field et al. (2014) hanno confutato la filogenesi proposta da Lyson et al., che si basava su miRNAs apparentemente sinapomorfici. I miRNAs sono molecole di DNA non codificante, considerate caratteri filogenetici estremamente utili per ricostruire la storia evolutiva di un taxon in quanto presentano un elevato grado di aggiunta nel genoma animale col trascorrere del tempo evolutivo, un basso tasso di perdita secondaria ed una sequenza primaria del prodotto genico maturo estremamente conservata. Field et al. sostengono che l'errore che ha portato Lyson et al. a concludere che le tartarughe fossero il sister group dei lepidosauri derivi principalmente da un bias nel campionamento (assenza di genomi sequenziati nelle regioni chiave dell'albero filogenetico). Una classificazione dei criteri di annotazione dei miRNAs, infatti, ha messo in discussione la diagnosi di molte sequenze precedentemente riconosciute come tali, incluse le quattro sequenze utilizzate da Lyson come sinapomorfie tra tartarughe e lepidosauri. Field e collaboratori, attraverso caratterizzazione del repertorio di miRNAs della testuggine Chrysemys picta e successivo confronto con i repertori di Python bivittatus, Alligator mississippiensis e Columba livia, hanno dimostrato che le tartarughe condividono numerosi miRNAs bona fide (che soddisfano, cioè, i criteri di annotazione precedentemente citati) con gli acrosauri che non sono presenti o espressi nei lepidosauri, nei mammiferi o in altri metazoi. Inoltre l'analisi bayesiana di 238 sequenze di miRNAs supportano più la relazione tartarughe/ arcosauri che non l'affinità tartarughe/lepidosauri.

Il primo membro della linea delle tartarughe dotato di un guscio completo è il Proganochelys, originario del tardo Triassico. Questo genere già possedeva molti tratti tipici delle tartarughe attuali, anche se non era in grado di ritrarre la testa e presentava una lunga coda dotata di spine e clavata.

Classificazione delle tartarughe e loro filogenesi interna

Le tartarughe vengono suddivise in due sottordini esistenti: le Cryptodira e le Pleurodira. Le Cryptodira sono il gruppo più numeroso e includono tartarughe marine, le tartarughe terrestri e la maggior parte delle tartarughe d'acqua dolce. Le Pleurodira sono perlopiù tartarughe d'acqua dolce.

Sottordine Cryptodira

  • Superfamiglia Testudinoidea
  • Superfamiglia Trionychoidea
  • Superfamiglia Kinosternoidea

Sottordine Pleurodira

  • Superfamiglia Pelomedusoidea

Sottordine † Paracryptodira

  • Famiglia † Baenidae Cope, 1882
  • Incertae sedis
    • Angolachelys
    • Berruchelus
    • Borealochelys
    • Camerochelys
    • Chelycarapookus
    • Compsemys
    • Eurysternum
    • Hongkongochelys
    • Hoyasemys
    • Liaochelys
    • Manchurochelys
    • Salasemys
    • Sandownia
    • Sinemys
    • Solemydidae
    • Uluops
    • Wuguia
    • Xinjiangchelyidae

Sottordine † Proganochelydia

  • Famiglia † Proganochelyidae Baur, 1887
  • Famiglia † Proterochersidae Nopcsa, 1928

Filogenesi

Cladogramma ricavato dal lavoro di Thomson e Shaffer (2010) e Guillon et al. (2012).


Pleurodira
Pelomedusoides
Pelomedusidae

Pelusios

Pelomedusa

Podocnemididae

Erymnochelys

Peltocephalus

Podocnemis

CheloidesChelidae
Chelodininae

Pseudemydura

Chelodina

Elusor

Flaviemys

Rheodytes

Elseya

Emydura

Myuchelys

Hydromedusinae

Hydromedusa

Chelinae

?Rhinemys

Chelus

Mesoclemmys

Phrynops

Platemys

Acanthochelys

Cryptodira
Trionychia
Carettochelyidae

Carettochelys

Trionychidae
Cyclanorbinae

Lissemys

Cyclanorbis

Cycloderma

Trionychinae
Trionychini

Trionyx

Pelochelys

Chitra

Rafetus

Apalone

Pelodiscini

Pelodiscus

Palea

Dogania

Amyda

Nilssonia

Durocryptodira
Americhelydia
Chelydroidea
Chelydridae

Macroclemys

Chelydra

Dermatemydidae

Dermatemys

Kinosternidae
Staurotypinae

Claudius

Staurotypus

Kinosterninae

Sternotherus

Kinosternon

Chelonioidea
Dermochelyidae

Dermochelys

Cheloniidae

Natator

Chelonia

Eretmochelys

Caretta

Lepidochelys

Testudinoidea
Emysternia
Platysternidae

Platysternon

Emydidae
Emydinae

?Actinemys

Glyptemys

Emys

Clemmys

Terrapene

Deirochelyinae

Deirochelys

Chrysemys

Pseudemys

Trachemys

Malaclemys

Graptemys

Testuguria
Testudinidae
Gopherinae

Manouria

Gopherus

Testudininae
Testudinini

Malacochersus

Indotestudo

Testudo

Pyxidini

Dipsochelys

Astrochelys

Pyxis

Chersina

Homopus

Psammobates

Geochelonini

Chelonoidis

Kinixys

Geochelone

Geoemydidae
Rhinoclemmyinae

Rhinoclemmys

Geoemydinae

Geoemyda

Siebenrockiella

Malayemys

Orlitia

Geoclemys

Morenia

Kachuga

Hardella

Batagur

Vijayachelys

Melanochelys

Mauremys

Cuora

Leucocephalon

Sacalia

Heosemys

Notochelys

Cyclemys

Famiglie

Le seguenti liste riportano le famiglie, il loro nome latino, la data in cui tali specie sono state formalmente descritte e classificate e il nome binomiale di ciascuna specie; il numero di generi relativi ad ogni famiglia; il nome volgare; un esempio di specie e un'immagine di esempio.

Cryptodira – 11 famiglie, 74 generi con un totale di 200 specie
Famiglia Genere Nome comune Specie d'esempio Immagine d'esempio
Carettochelyidae
Boulenger, 1887
1 Testuggine naso di porcello Carettochelys insculpta
Cheloniidae
Oppel, 1811
5 Tartaruga di mare Chelonia mydas
Chelydridae
Gray, 1831
2 Testuggine alligatore Macrochelys temminckii
Dermatemydidae
Gray, 1870
1 Dermatemide di fiume Dermatemys mawii
Dermochelyidae
Fitzinger, 1843
1 Tartaruga liuto Dermochelys coriacea
Emydidae
Rafinesque, 1815
12 Testuggine d'acqua dolce Trachemys scripta elegans
Geoemydidae
Theobald, 1868
24 Testuggine scatola asiatica Cuora amboinensis Cuora amboinensis kamaroma j.jpg
Kinosternidae
Agassiz, 1857
4 Testuggine di muschio e di fango Sternotherus odoratus
Platysternidae
Gray, 1869
1 Testuggine dalla testa grande Platysternon megacephalum
Testudinidae
Batsch, 1788
12 Testudinide Geochelone gigantea
Trionychidae
Fitzinger, 1826
14 Testuggine dal guscio molle Apalone spinifera
Pleurodira – 3 famiglie, 16 generi su un totale di 60 specie
Famiglia Genere Nome comune Specie d'esempio Immagine d'esempio
Chelidae
Gray, 1831
15 Testuggine collo di serpente Austro-americana Chelodina longicollis
Pelomedusidae
Cope, 1868
2 Testuggine collo di serpente Afro-americana Pelomedusa subrufa
Podocnemididae
Gray, 1869
3 Testuggine dal collo laterale del Madagascar Erymnochelys madagascariensis

Alcune specie

La testuggine dello Yangtze, una delle specie dette dal guscio molle, dopo la morte nel 2019 dell'unico esemplare femmina noto in cattività, è ridotta a soli 3 esemplari viventi noti, di cui un maschio in cattività e 2 in libertà dal genere non accertato, il che lascia poche speranze per la salvaguardia della specie dall'estinzione.

Mitologia

Nel Kurmapurana, un mito cosmogonico (purāṇa, storia antica), la tartaruga (kūrma) rappresenta il mondo: il cielo è la sua corazza ricurva, il corpo la terra.
Creata dal demiurgo Prajapati, divenne poi un avatar di Visnù.

Note

  1. ^ testùggine in Vocabolario - Treccani, su treccani.it. URL consultato il 18 febbraio 2022.
  2. ^ Il carapace, per quanto rigido e resistente, non è esente da danni ed infezioni. Infatti, a causa della lunga permanenza di questi rettili in ambienti umidi, è soggetto alla formazione di sedimenti di tartaro che possono veicolare infezioni nei tessuti molli.
  3. ^ Jenni Bruce, Karen McGhee, Luba Vangelova, Richard Vogt, L'enciclopedia degli animali, Areagrouop Media, Milano, 2005
  4. ^ Chun Li, Xiao-Chun Wu e Olivier Rieppel, An ancestral turtle from the Late Triassic of southwestern China, in Nature, vol. 456, n. 7221, 1º gennaio 2008, DOI:10.1038/nature07533.
  5. ^ Introduction to Procolophonoidea, su ucmp.berkeley.edu. URL consultato il 23 luglio 2015.
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  7. ^ Hideyuki Mannen e Steven S. -L. Li, Molecular Evidence for a Clade of Turtles, in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 13, n. 1, 1º ottobre 1999, pp. 144-148, DOI:10.1006/mpev.1999.0640. URL consultato il 23 luglio 2015.
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  11. ^ Y. Katsu, E.L. Braun e L.J. Guillette, From Reptilian Phylogenomics to Reptilian Genomes: Analyses of c-Jun and DJ-1 Proto-Oncogenes, in Cytogenetic and Genome Research, vol. 127, n. 2-4, 1º gennaio 2009, DOI:10.1159/000297715. URL consultato il 23 luglio 2015.
  12. ^ (EN) Tyler R. Lyson, Erik A. Sperling e Alysha M. Heimberg, MicroRNAs support a turtle + lizard clade, in Biology Letters, vol. 8, n. 1, 23 febbraio 2012, pp. 104-107, DOI:10.1098/rsbl.2011.0477. URL consultato il 23 luglio 2015.
  13. ^ Daniel J. Field, Jacques A. Gauthier, Benjamin L. King, Davide Pisani, Tyler R. Lyson, and Kevin J. Peterson, Toward consilience in reptile phylogeny: microRNAs support an archosaur, not a lepidosaur affinity for turtles, in Evol Dev.2014, vol. 16, n. 4.
  14. ^ Thomson, R.C. & Shaffer, H.B., Sparse Supermatrices for Phylogenetic Inference: Taxonomy, Alignment, Rogue Taxa, and the Phylogeny of Living Turtles (PDF), in Systematic Biology, vol. 59, n. 1, 2010, pp. 42–58, DOI:10.1093/sysbio/syp075 (archiviato dall'url originale il 21 novembre 2010).
  15. ^ Guillon, Gury, Hulin, Girondot, A large phylogeny of turtles (Testudines) using molecular data, Zoology, 2012
  16. ^ John B. Iverson, A. Jon Kimerling, A. Ross Kiester, List of All Families, su emys.geo.orst.edu, Terra Cognita Laboratory, Geosciences Department of Oregon State University. URL consultato il 26 giugno 2010.
  17. ^ John B. Iverson, A. Jon Kimerling, A. Ross Kiester, List of Genera, su emys.geo.orst.edu, Terra Cognita Laboratory, Geosciences Department of Oregon State University. URL consultato il 26 giugno 2010.

Bibliografia

  • Jenni Bruce, Karen McGhee, Luba Vangelova, Richard Vogt, L'enciclopedia degli animali, Areagroup Media, Milano, 2005.

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