Неодамнешно африканско потекло на современите луѓе

Последователни миграции на
    Хомо еректус во најголема мера (жолта),
    Homo neanderthalensis најголем степен (окер) и
    Хомо сапиенс (црвено).
Експанзија на раните современи луѓе од Африка преку Блискиот Исток

Во палеоантропологијата, неодамнешното африканско потекло на современите луѓе или теоријата „Надвор од Африка“ (НОА) [б 1] е најшироко прифатениот модел на географското потекло и раната миграција на анатомски модерни луѓе (Хомо сапиенс). Таа ги следи раните експанзии на хоминините надвор од Африка, постигнати од хомо еректус и потоа хомо неандерталенсис.

Моделот предлага „единствено потекло“ на хомо сапиенс во таксономска смисла, исклучувајќи ја паралелната еволуција во други региони на особини кои се сметаат за анатомски современи, но не исклучувајќи повеќекратно мешање помеѓу H. sapiens и архаичните луѓе во Европа и Азија. [б 2] H. sapiens најверојатно се развил во Африканскиот Рог помеѓу 300.000 и 200.000 години, иако алтернативна хипотеза тврди дека се појавиле различни морфолошки карактеристики на H. sapiens локално во различни делови на Африка и се зближиле поради протокот на гените помеѓу различни популации во истиот период. Моделот за „неодамнешно африканско потекло“ предлага дека сите современи неафрикански популации се суштински потомци од популациите на H. sapiens кои ја напуштиле Африка после тоа време.

Постоеле барем неколку „надвор од Африка“ распрснувања на современи луѓе, кои веројатно започнале уште пред 270.000 години, вклучително и пред 215.000 години до барем Грција, и секако преку северна Африка и Арапскиот Полуостров пред околу 130.000 до 115.000 години. Постојат докази дека современите луѓе стигнале до Кина пред околу 80.000 години. Практично сите овие рани бранови се смета дека исчезнале или се повлекле назад, а денешните луѓе надвор од Африка потекнуваат главно од една експанзија пред околу 70.000-50.000 години,   преку таканаречената „Јужна рута“. Овие луѓе брзо се рашириле по должината на брегот на Азија и стигнале до Австралија пред околу 65.000-50.000 години, [б 3] (иако некои истражувачи ги преиспитуваат претходните австралиски датуми и го ставаат доаѓањето на луѓето таму најрано пред 50.000 години, додека други сугерираат дека овие први доселеници на Австралија може да претставуваат постар бран пред позначајната миграција надвор од Африка и затоа не мора да бидат предци на подоцнежните жители на регионот, додека Европа била населена со рана гранка која се населила на Блискиот Исток и Европа пред помалку од 55.000 години.

Во 2010-тите, иследувањата за популациона генетика откриле докази за вкрстување што се случило помеѓу H. sapiens и архаичните луѓе во Евроазија, Океанија и Африка, што укажува на тоа дека современите популациони групи, додека главно потекнуваат од раниот Хомо сапиенс, во помала мера, исто така, потекнуваат од регионалните варијанти на архаични луѓе.

Предложени бранови

Во секој голем регион на светот, живите цицачи се тесно поврзани со изумрените видови од истиот регион. Според тоа, веројатно е дека Африка порано била населена со изумрени мајмуни блиски со горилата и шимпанзото; и бидејќи овие два вида сега се најблиските сојузници на човекот, малку е поверојатно дека нашите рани прогенитори живееле на африканскиот континент отколку на друго место. Но, бескорисно е да се шпекулира на оваа тема, бидејќи мајмун речиси колку човек, имено Dryopithecus од Лартет, кој бил тесно поврзан со антропоморфните Hylobates, постоел во Европа за време на Горен миоцен; и од толку далечен период, Земјата секако претрпела многу големи револуции и имало доволно време за миграција во најголем обем.

—Чарлс Дарвин, Потекло на човекот

Секвенца на слоеви во Ксар Акил во Левантинскиот коридор и откривање на два фосили на хомо сапиенс, датирани од 40.800 до 39.200 години п.с. за „Егберт“, и 42.400–41.700 п.с. за „Етелруда“.

„Неодамнешно африканско потекло“, или надвор од Африка II, се однесува на миграцијата на анатомски современи луѓе ( Хомо сапиенс) надвор од Африка по нивното појавување на пред 300.000 до 200.000 години, за разлика од „Надвор од Африка I“, што се однесува на миграцијата на архаичните луѓе од Африка во Евроазија од пред 1,8 и до 0,5 милиони години. Омо-Кибиш I (Омо I) од јужна Етиопија е најстариот анатомски современ скелет на Хомо сапиенс во моментов познат (стар околу 233.000 години). Постојат дури и постари фосили на Хомо сапиенс од Џебел Ирхуд во Мароко, кои покажуваат мешавина на современи и архаични карактеристики стари околу 315.000 години.

Од почетокот на 21 век, сликата за „неодамнешните миграции од едно потекло“ станала значително посложена, поради откривањето на современото-архаично мешање и зголемените докази дека се случила „неодамнешната миграција надвор од Африка“. Почнувајќи од 2010 година, постоеле два главни прифатени правци за растурање за миграцијата надвор од Африка на раните анатомски современи луѓе, „Северната рута“ (преку долината на Нил и Синај) и „Јужна рута“ преку Баб-ел-Мандеб теснец.

  • Пост и соработниците (2017) укажуваат на тоа дека раниот хомо сапиенс, или „друг вид во Африка тесно поврзан со нас“, можеби првпат мигрирал надвор од Африка пред околу 270.000 години врз основа на поблискиот афинитет во митохондриските геноми на неандерталците со хомо сапиенсот отколку со Денисовците.
  • Фосилните докази укажуваат и на рана миграција на Хомо сапиенс со најстариот познат фосил кој доаѓа од пештерата Апидима во Грција и датира од пред 210.000 години. Наодите во пештерата Мислија, кои вклучуваат делумна вилица со осум заби, се датирани од пред околу 185.000 години. Слоевите кои датираат од пред помеѓу 250.000 и 140.000 години во истата пештера содржеле алатки од типот Левалоа, кои би можеле да го стават датумот на првата миграција уште порано, доколку алатките може да се поврзат со современите наоди на човечка вилица.
  • Распрснувањето кон исток од североисточна Африка до Арабија пред 150.000-130.000 години се заснова на пронајдените камени алатки во Џебел Фаја, датирани од пред 127.000 години (откриени во 2011 година), иако фосилните докази во областа се значително подоцна, пред 85.000 години. Најверојатно поврзани со овој бран се наодите од пештерата Жирендонг, Јужна Кина, датирани од пред повеќе од 100.000 години. Други докази за современото човечко присуство во Кина се датирани пред 80.000 години.
  • Најзначајното распространување надвор од Африка се случило пред околу 50.000-70.000 години преку таканаречениот Јужен пат, било пред или по настанот во Тоба, кој се случил помеѓу 69.000 и 77.000 години. Ова распространување го следел јужниот брег на Азија и стигнало до Австралија пред околу 65.000–50.000 години или според некои истражувања, најрано пред 50.000 години. Западна Азија била „повторно окупирана“ со различна раздвоеност од овој бран пред околу 50.000 години, а Европа била населена од Западна Азија почнувајќи од пред околу 43.000 години.
  • Велс (2003) опишува дополнителен бран на миграција по јужниот крајбрежен пат, северна миграција во Европа пред околу 45.000 години. Оваа можност е исклучена од Меколи и соработниците (2005) и Пост и соработниците (2016), кои спорат за единствено распространување на крајбрежјето, со ран огранок во Европа.

Движење по северната рута

 

Анатомски модерните луѓе познати археолошки остатоци во Европа и Африка, директно датирани, калибрирани датуми на јаглерод од 2013 година

Почнувајќи од пред 135.000 години, тропска Африка доживеала мегасуши кои ги протерале луѓето од копното и кон морските брегови и ги принудиле да преминат на други континенти. [б 4]

Фосили од раните хомо сапиенси се пронајдени во пештерите Кафзе и Ес-Схул во Израел и се датирани од пред 80.000 до 120.000 години. Се смета дека овие луѓе или исчезнале или се повлекле назад во Африка пред 70.000 до 80.000 години, веројатно заменети со неандерталци кои се движеле кон југ кои избегале од постудените региони на Европа во ледено доба. Хуа Лиу и неговите соработници анализирале автосомни микросателитски маркери кои датираат од пред околу 56.000 години. Тие го толкуваат палеонтолошкиот фосил како изолиран ран огранок кој се повлекол назад во Африка.

Откривањето на камени алатки во Обединетите Арапски Емирати во 2011 година на местото Фаја-1 во Млејха, Шарџа, укажало на присуството на современи луѓе пред најмалку 125.000 години, што довело до повторно оживување на „долго запоставениот“ Северен Африкански пат. Ова ново разбирање за улогата на арапското растурање почнало да се менува по резултатите од археолошките и генетските студии кои ја нагласуваат важноста на јужна Арабија како коридор за човечкото ширење надвор од Африка.

Во Оман, Биен Џовен во 2011 година открил локалитет што содржи повеќе од 100 површински распрснувања од камени алатки кои припаѓаат на доцниот Нубиски комплекс, познат претходно единствено од археолошките ископувања во Судан. Две оптички стимулирани проценки за староста на луминисценцијата го поставиле Арапскиот Нубиски комплекс на околу 106.000 години. Ова дава доказ за посебен технокомплекс од камено доба во јужна Арабија, околу претходниот дел од фазата на морски изотоп 5.

Според Кулвилм и неговите соработници, неандерталците генетски придонеле за современите луѓе кои тогаш живееле надвор од Африка пред околу 100.000 години: луѓето кои веќе биле одвоени од останатите современи луѓе пред околу 200.000 години, и овој ран бран на современи луѓе надвор од Африка, исто така. генетски придонел за неандерталците од Алтајските Планини. Тие откриле дека „предците на неандерталците од Алтајските Планини и раните современи луѓе се сретнале и вкрстувале, веројатно на Блискиот Исток, многу илјадници години порано отколку што се сметало“. Според коавторот Илан Гронау, „Ова всушност ги надополнува археолошките докази за присуството на раните современи луѓе надвор од Африка околу и пред 100.000 години, обезбедувајќи ги првите генетски докази за такви популации“. Слични настани на генетски мешавини биле забележани и во други региони.

Движење по јужната рута

Крајбрежен пат

Премин на Црвеното Море

Пред околу 50-70.000 години, подгрупа на носители на митохондриската хаплогрупа L3 мигрирале од Источна Африка на Блискиот Исток. Се проценува дека од популација од 2.000 до 5.000 индивидуи во Африка, само мала група, веројатно од 150 до 1.000 луѓе, го преминале Црвеното Море. Групата што го преминала Црвеното Море патувала по крајбрежната рута околу Арабија и Иранската Висорамнина до Индија, што се смета дека била првата голема точка на населување. Велс (2003)) споменува за рутата по должината на јужниот брег на Азија, преку околу 250 километри. стигнувајќи до Австралија пред околу 50.000 години.

Патеки за миграција на современите луѓе, прикажувајќи ја северната рута која ја населува Западна Евроазија и јужната/крајбрежната рута што ја населува Источна Евроазија.

Денес, во теснецот Баб-ел-Мандеб, Црвеното Море е околу 20 километри широко, но пред 50.000 години нивото на морето било 70 метри пониско (поради глацијацијата) и водениот канал бил многу потесен. Иако теснецот никогаш не бил целосно затворен, тие биле доволно тесни за да овозможат премин со едноставни сплавови, а можеби имало острови помеѓу. Во Еритреја пронајдени се школки стари 125.000 години, што покажува дека исхраната на раните луѓе вклучувала морска храна.

Датирањето на Јужното патување е прашање на спор. Можеби се случило или пред или после настанот Тоба, катастрофална вулканска ерупција што се случила пред 69.000 и 77.000 години на местото на денешното езеро Тоба. Камените алатки кои биле откриени под слоевите пепел депонирани во Индија може да укажуваат на патување пред Тоба, но изворот на алатите е оспорен. Индикација за пост-Тоба е хапло-групата L3, која настанала пред растурањето на луѓето надвор од Африка и може да се датира од пред 60.000–70.000 години, „сугерирајќи дека човештвото ја напуштило Африка неколку илјади години по Тоба“. Некои истражувања кои покажуваат побавни од очекуваните генетски мутации во човечката ДНК биле објавени во 2012 година, што укажува на ревидирана дата за миграцијата помеѓу 90.000 и 130.000 години. Некои понови истражувања укажуваат на миграција надвор од Африка од пред околу 50.000-65.000 години на предците на современите неафрикански популации, слично на повеќето претходни проценки.

Западна Азија

По фосилите кои датираат од пред 80.000 до 120.000 години од пештерите Кафзе и Ес-Схул во Израел, нема фосили на H. sapiens во Левант до фосилот Манот 1 од пештерата Манот во Израел, датиран пред 54.700 години, Недостатокот на фосили и индустрии за камени алатки кои можат безбедно да се поврзат со современите луѓе во Левант се смета за сугерирање дека современите луѓе биле надминати од неандерталците до пред околу 55.000 години, кои би поставиле бариера за современото човечко патување надвор од Африка. преку северната рута.   Климатските реконструкции, исто така, поддржуваат распрснување на современите луѓе на Јужниот пат бидејќи теснецот Баб-ел-Мандеб доживеал клима поповолна за миграција на луѓето отколку северниот мост кон Левант за време на големото човечко растурање надвор од Африка.

Океанија

Се смета дека Австралија била населена пред околу 65.000-50.000 години. Од 2017 година, најраните докази за луѓе во Австралија се стари најмалку 65.000 години, додека Мекчезни изјавил дека:

...Генетските докази сугерираат дека мала лента со маркерот М168 мигрирала од Африка долж бреговите на Арапскиот Полуостров и Индија, преку Индонезија и стигнала до Австралија многу рано, помеѓу 60.000 и 50.000 години. Оваа многу рана миграција во Австралија е поддржана и од Расмусен и сор. (2011).


Фосилите од езерото Мунго, Австралија, кога биле откриени, биле датирани од пред околу 42.000 години. Други фосили од локалитетот наречен Маџедбебе биле датирани пред најмалку 65.000 години, иако некои истражувачи се сомневаат во оваа рана проценка и ги датираат фосилите на Маџедбебе најстари пред околу 50.000 години.

Филогенетските податоци кажуваат дека раното источноевроазиско (источно неафриканско) мета-популација се трифурцирало некаде во источна Јужна Азија, и ги родило Австрало-Папуанците, Античките предци Јужни Индијци (AASI), како и источните/југоисточните Азијци. иако Папуанците можеби примиле одреден генски тек од претходна група (xOoA), околу 2%, веднаш до дополнителната архаична мешавина во регионот Сахул.

Според едно проучување, Папуанците можеле или да се формираат од мешавина помеѓу источноевроазиската лоза и лозата базална до западна и источна Азија, или како сестринска лоза на источноазијци со или без помал базален придонес OoA или xOoA.

Било утврдено дека примерокот од ловец-собирач од холоценот (Leang_Panninge) од Јужен Сулавеси е генетски помеѓу источноевроазијците и австрало-папуанците. Примерокот може да се моделира како ~ 50% поврзан со Папуа и ~ 50% поврзан со Базал-Источна Азија (андамански Онги или Тијанјуан). Авторите заклучиле дека потеклото на базалско-источна Азија било многу пораспространето и дека населението во островската Југоисточна Азија и Океанија било покомплексно отколку што претходно се очекувало.

Анализа на главна компонента пресметана на денешни и антички поединци од источна Евроазија и Океанија. PC1 (23,8%) ги разликува источно-евроазијците и австрало-меланезијците, додека PC2 (6,3%) ги разликува источно-евроазијците по должината на северниот кон југ.
Анализа на главна компонента (PCA) на антички и современи поединци од светската популација. Океанците (Абориџините Австралијци и Папуанците) најмногу се разликуваат и од источноевроазијците и од западноевроазијците.

Источна и Југоисточна Азија

Во Кина, човекот Лиуцијанг е меѓу најраните современи луѓе кои биле пронајдени во Источна Азија. Датумот што најчесто им се припишува на остатоците е пред 67.000 години. Високите стапки на варијабилност добиени од различни техники за датирање спроведени од различни истражувачи го ставаат најшироко прифатениот опсег на датуми со минимум 67.000 пред сегашноста, но не ги исклучуваат датумите постари од 159.000 п.с.. Лиу, Мартинон-Торес и нивните соработници, (2015) тврдат дека современите човечки заби се пронајдени во Кина кои датираат од пред најмалку 80.000 години.

Човекот Тианјуан од Кина има веројатен опсег на датуми помеѓу 38.000 и 42.000 години, додека човекот Лиуцијанг од истиот регион има веројатен опсег на датуми помеѓу 67.000 и 159.000 години. Според ДНК-тестовите од 2013 година, човекот Тијанјуан е поврзан „со многу денешни Азијци и Индијанци“. Тијанјуан е сличен во морфологијата на човекот Лиуцијанг и некои современи луѓе од периодот на Џомон пронајдени во Јапонија, како и современи источни и југоисточни Азијци.

Проучувањето од 2021 година за историјата на населението на Источна Евроазија, заклучило дека карактеристичното базално-источно-азиско (источно-евроазиско) потекло потекнува од континентална Југоисточна Азија на ~ 50.000 п.н.е. од посебна јужна хималајска рута и се проширила низ повеќе миграциски бранови на југ и на север, соодветно.

Генетските иследувања заклучиле дека домородните Американци потекнуваат од едно основачко население кое првично се разделило од базалско-источно-азиско потекло во континентална Југоисточна Азија пред околу 36.000 години, во исто време кога вистинскиот народ Џомон се разделил од Базално-источно-азијците, или заедно со домородните Американци на предците или за време на посебен бран на експанзија. Истражувањата исто така покажуваат дека базалните северни и јужни домородни американски гранки, на кои припаѓаат сите други домородни народи, се разделиле пред околу 16.000 години. Домороден американски примерок од 16.000 п.н.е. во Ајдахо, кој е краниометриски сличен на современите Индијанци, како и на палеозибериите, било откриено дека има главно источно-евроазиско потекло и покажал висок афинитет со современите источноазијци, како и со примероците од Јапонија од периодот на Џомон. потврдувајќи дека домородните Американци се одвоиле од источноевроазиско потекло во Источен Сибир.

Европа

Според Меколи и неговите соработници (2005), рана гранка од јужната дисперзија со хаплогрупата N го следела Нил од Источна Африка, упатувајќи кон север и преминувајќи во Азија преку Синајскиот Полуостров. Оваа група потоа се разгранила, некои се преселиле во Европа, а други на исток во Азија. Оваа хипотеза е поткрепена со релативно доцниот датум на доаѓањето на современите луѓе во Европа, како и со археолошки и ДНК докази. Врз основа на анализа на 55 човечки митохондриски геноми (мтДНК) на ловци-собирачи, Пост и неговите соработници (2016) тврдат за „брзо единечно растурање на сите не-Африканци пред помалку од 55.000 години“.

Генетска реконструкција

Митохондриски хаплогрупи

Во рамките на Африка

Карта на рана диверзификација на современите луѓе според генетиката на митохондријалната популација (види: Хаплогрупа L).

Првата лоза што се разгранила од Митохондриската Ева била L0. Оваа хаплогрупа се наоѓа во високи пропорции меѓу Бушмани од Јужна Африка и Сандаве од Источна Африка. Го има и кај народот Мбути.Овие групи се разграниле на почетокот на човечката историја и оттогаш останале релативно генетски изолирани. Хаплогрупите L1, L2 и L3 се потомци на L1-L6 и во голема мера се ограничени на Африка. Макро хаплогрупите M и N, кои се лоза на остатокот од светот надвор од Африка, потекнуваат од L3. L3 е стар околу 70.000 години, додека хаплогрупите M и N се стари околу 65-55.000 години. Врската помеѓу таквите генски дрвја и демографската историја сè уште се дебатира кога се применува на дисперзиите.

Од сите лози кои се присутни во Африка, женските потомци на само една лоза, мтДНКхаплогрупата L3, се наоѓаат надвор од Африка. Доколку постоело неколку преселби, би се очекувало да се најдат потомци од повеќе од една лоза. Женските потомци на L3, лозата на хаплогрупата M и N, се наоѓаат на многу ниски фреквенции во Африка (иако популациите на хаплогрупата М1 се многу древни и разновидни во Северна и североисточна Африка) и се смета дека се поновите пристигнувања. Можно објаснување е дека овие мутации се случиле во Источна Африка непосредно пред егзодусот и станале доминантни хаплогрупи потоа со помош на ефектот на основачот. Алтернативно, мутациите можеби се појавиле набргу потоа.

Јужна рута и хаплогрупите М и Н

Резултатите од мтДНК собрани од абориџините Малезијци наречени Оранг Асли покажале дека хаплогрупите М и N споделуваат карактеристики со оригиналните африкански групи од пред приближно 85.000 години и споделуваат карактеристики со под-хаплогрупите пронајдени во крајбрежните југоисточни азиски региони, како што е Австралија, Индискиот Потконтинент и низ цела континентална Азија, кои се распрснале и се одвоиле од нивниот африкански родоначалник пред приближно 65.000 години. Ова распрснување на јужниот брег би се случило пред распрснувањето низ Левант пред приближно 45.000 години. Оваа хипотеза се обидува да објасни зошто хаплогрупата N е доминантна во Европа и зошто хаплогрупата М е отсутна во Европа. Се смета дека доказите за крајбрежната миграција биле уништени со порастот на нивото на морето за време на холоценскиот период. Алтернативно, мала европска популација основач која на почетокот ги изразила хаплогрупата М и N, можела да ја изгуби хаплогрупата М преку случајно генетско поместување што произлегува од тесно грло (т.е. ефект на основачот).

Групата што го преминала Црвеното Море патувала по крајбрежната рута околу Арабија и Персија додека не пристигнала до Индија. Хаплогрупата М се наоѓа на високи фреквенции по должината на јужните крајбрежни региони на Пакистан и Индија и има најголема разновидност во Индија, што покажува дека токму таму можеби се случила мутацијата. 60% проценти од индиското население припаѓа на Хаплогрупата М. Домородните луѓе на Андаманските Острови исто така припаѓаат на лозата М. Се смета дека Андаманците се гранки на некои од најраните жители во Азија поради нивната долга изолација од копното. Тие се доказ за крајбрежната рута на раните доселеници што се протега од Индија до Тајланд и Индонезија сè до источна Нова Гвинеја. Бидејќи М се наоѓа на високи фреквенции кај планините од Нова Гвинеја, а Андаманците и Нова Гвинеја имаат темна кожа и коса со афро-текстура, некои научници сметаат дека сите тие се дел од истиот бран мигранти кои заминале преку Црвеното Море пред ~ 60.000 години. во Големата крајбрежна миграција. Процентот на хаплогрупата М се зголемува на исток од Арабија до Индија; во источна Индија, M е поголем од N за сооднос 3:1. Премин во Југоисточна Азија, хаплогрупата N (најчесто во форма на деривати на нејзината подклада R) повторно се појавува како доминантна лоза М е доминантна во Источна Азија, но меѓу домородните Австралијци, N е почеста лоза. Оваа случајна распространетост на Хаплогрупата N од Европа до Австралија може да се објасни со ефектите на основачот и тесните грла на населението.

Најраните разгранети неафрикански татковски лози (C, D, F) по настанот надвор од Африка (а) и нивната најдлабока раздвоеност меѓу современа Источна или Југоисточна Азија (б), што укажува на брзи крајбрежни експанзии. Поедноставеното стебло на Y-хромозомот е прикажано како референца за боите.

Автосомна ДНК

ДНК на патогенот

Друг ветувачки пат кон реконструкција на човечката генетска генеалогија е преку вирусот JC (JCV), тип на хуман полиом вирус кој го носат 70-90 проценти од луѓето и кој обично се пренесува вертикално, од родители до потомци, што укажува на кораздвојување со човечката популација. Поради оваа причина, JCV се користи како генетски маркер за човековата еволуција и миграција. Овој метод се смета дека не е сигурен за миграција надвор од Африка; за разлика од човечката генетика, видовите JCV поврзани со африканските популации не се базални. Од ова, Шакелтон и неговите соработници (2006) заклучиле дека или базален африкански вид на JCV исчезнал или дека оригиналната инфекција со JCV ја датира по миграцијата од Африка.

Мешавина на архаични и современи луѓе

Доказите за архаични човечки видови (кои потекнуваат од Homo heidelbergensis) кои се вкрстувале со современите луѓе надвор од Африка, биле откриени во 2010-тите. Ова се однесува првенствено на неандерталската примеса кај сите современи популации, освен кај Потсахарските Африканци, но исто така биле презентирани докази за примеси на хоминин Денисовец во Австралија (т.е. кај Меланезијците, Абориџините Австралијци и некои Негритоси). Стапката на мешање на неандерталците со европските и азиските популации од 2017 година се проценува на околу 2-3%.

Во 2011 година била откриена архаична мешавина во некои групи на ловци-собирачи на потсахарска африканска популација ( Бијака пигмеи и Сани), добиени од архаични хоминини кои се одвоиле од современата човечка лоза пред околу 700.000 години. Стапката на мешање била проценета на 2%. Мешавина од архаични хоминини од уште поранешните времиња на дивергенција, проценета на 1,2 до 1,3 милиони години, била пронајдена во Пигмеите, Хаџите и пет Сандаве во 2012 година.

Од анализата на Муцин 7, високо раздвоен хаплотип кој има проценето време на спојување со други варијанти околу 4,5 милиони години пред сегашноста и е специфичен за африканските популации, се заклучува дека е изведен од вкрстување помеѓу африканските современи и архаични луѓе.

Илседувањето објавено во 2020 година покажало дека популациите на Јоруба и Менде во Западна Африка потекнуваат помеѓу 2% и 19% од нивниот геном од сè уште неидентификувана архаична популација на хоминин која веројатно се разделила пред поделбата на современите луѓе и предците на неандерталците и денисованите.

Камени алатки

Покрај генетската анализа, Петраглија и неговите соработници ги испитувале и малите камени алатки (микролитски материјали) од индискиот потконтинент и го објаснува ширењето на населението врз основа на реконструкција на палеосредина. Тој предложил камените алатки да бидат датирани до 35 ка во Јужна Азија, а новата технологија може да биде под влијание на промените во животната средина и притисокот на населението.

Историја на теоријата

Класична палеоантропологија

Предлог на Хакслиевите докази како за човечкото место во природата (1863): сликата го споредува скелетот на човекот со други мајмуни.

Кладистичкиот однос на луѓето со африканските мајмуни го предложил Чарлс Дарвин по проучувањето на однесувањето на африканските мајмуни, од кои еден бил изложен во Зоолошката градина во Лондон. Анатомистот Томас Хаксли, исто така, ја поддржал хипотезата и сугерирал дека африканските мајмуни имаат близок еволутивен однос со луѓето. На овие ставови се спротивставил германскиот биолог Ернст Хекел, кој бил поборник на теоријата „Надвор од Азија“. Хекел тврдел дека луѓето се потесно поврзани со приматите од Југоисточна Азија и ја отфрлил Дарвиновата африканска хипотеза.

Во Потеклото на човекот, Дарвин шпекулирал дека луѓето потекнуваат од мајмуните, кои сè уште имале мал мозок, но оделе исправено, ослободувајќи ги рацете за употреба што ја фаворизирала интелигенцијата; сметал дека таквите мајмуни се африкански:

Во 1871 година, речиси и да немало достапни човечки фосили на антички хоминини. Речиси педесет години подоцна, шпекулациите на Дарвин биле поддржани кога антрополозите почнале да пронаоѓаат фосили на древни хоминини со мал мозок во неколку области на Африка. Хипотезата за неодамнешното (наспроти архаичното) африканско потекло се развило во 20 век. „Неодамнешното африканско потекло“ на современите луѓе значи „едно потекло“ (моногенизам) и се користи во различни контексти како антоним на полигенизмот. Дебатата во антропологијата замавна во корист на моногенизмот до средината на 20 век. Изолираните поборници на полигенизмот се појавиле во средината на 20 век, како што е Карлтон Кун, кој дури во 1962 година сметал дека H. sapiens се појавил од H. erectus на пет места.

Можноста за потекло на L3 во Азија била предложена од Кабрера и сор. (2018).
а: Излез на претходникот L3 во Евроазија. б: Враќање во Африка и проширување во Азија на базалните L3 лози со последователна диференцијација на двата континента.

Мултирегионална хипотеза за потекло

Митохондриски анализи

Во 1980-тите Алан Вилсон заедно со Ребека Л. Кан и Марк Стоункинг работеле на генетско датирање на матрилинеалниот најнов заеднички предок на современата човечка популација (наречена „Митохондриска Ева“). За да ги идентификува информативните генетски маркери за следење на човечката еволутивна историја, Вилсон се концентрирал на митохондриската ДНК (мтДНК), пренесена од мајка на дете. Овој ДНК материјал брзо мутира, што го олеснува исцртувањето на промените во релативно кратко време. Со своето откритие дека човечката мтДНК е генетски многу помалку разновидна од мтДНК на шимпанзото, Вилсон заклучил дека современата човечка популација неодамна се разделила од една популација додека постарите човечки видови како неандерталците и хомо еректус исчезнале. Со доаѓањето на археогенетиката во 1990-тите, датирањето на митохондриските и Y-хромозомските хаплогрупи станало можно со одредена сигурност. До 1999 година, проценките се движеле околу 150.000 години за Mt-MRCA и 60.000 до 70.000 години за миграцијата надвор од Африка.

Од 2000 до 2003 година, постоеле контроверзии за мтДНК на „Mungo Man 3“ (LM3) и нејзиното можно влијание врз мултирегионалната хипотеза. Било откриено дека LM3 има повеќе од очекуваниот број на разлики во низата во споредба со современата човечка ДНК (CRS). Споредбата на мтДНК со онаа на античките и современите Абориџини, довеле до заклучок дека Човекот Мунго паднал надвор од опсегот на генетска варијација забележана кај Абориџините Австралијци и се користела за поддршка на хипотезата за мултирегионално потекло. Повторната анализа на LM3 и други антички примероци од областа, објавена во 2016 година, покажала дека е слична на современите австралиски секвенци на Абориџините, што не е во согласност со резултатите од претходната студија.

Анализи на Y-хромозомот

Карта на хаплогрупите на Y-хромозомот – Доминантни хаплогрупи во предколонијалните популации со предложени рути за миграција

Со оглед на тоа што тековните проценки за машкиот најнов заеднички предок („Y-хромозомски Адам“ или Y-MRCA) се спојуваат со проценките за возраста на анатомски современи луѓе и добро претходат на миграцијата надвор од Африка, хипотезите за географското потекло продолжуваат да се ограничени на африканскиот континент.

Најмногу базални лози биле откриени во Западна, Северозападна и Централна Африка, што укажува на веродостојност за Y-MRCA што живее во општиот регион на „Централно-Северозападна Африка“.

Друго иследување наоѓа веродостојна поставеност во „северо-западниот квадрант на африканскиот континент“ за појавата на хаплогрупата A1b. Извештајот од 2013 година за хаплогрупата А00 пронајден меѓу народот Мбо од западен денешен Камерун е исто така компатибилен со оваа слика.

Ревизијата на Y-хромозомската филогенија од 2011 година влијаела на проценките за веројатното географско потекло на Y-MRCA, (Најновиот заеднички предок) како и на проценките за временската длабочина. Со истото размислување, идното откривање на моментално непознати архаични хаплогрупи кај живите луѓе повторно ќе доведе до такви ревизии. Конкретно, можното присуство на помеѓу 1% и 4% ДНК добиена од неандерталецот во евроазиските геноми имплицира дека (неверојатниот) настан на откривање на еден жив евроазиски мажјак кој покажува патрилинеална линија на неандерталецот веднаш ќе го отфрли T-НЗП (“ време до MRCA") до најмалку двапати од нејзината сегашна проценка. Сепак, откривањето на неандерталскиот Y-хромозом од Мендез и неговите соработници била ублажена со студија од 2016 година која сугерира изумирање на патрилонските родови на неандерталците, бидејќи лозата заклучена од неандерталската секвенца е надвор од опсегот на современите човечки генетски варијации. Прашањата за географско потекло ќе станат дел од дебатата за еволуцијата на неандерталците од хомо еректус.

Белешки

  1. ↑ Исто така наречена „неодамнешна хипотеза за едно потекло“ („RSOH“), „хипотеза за замена“ или „неодамнешен модел од африканско потекло“ („РАО“ ).
  2. ↑ Од 1984 до 2003 година, алтернативна научна хипотеза беше мултирегионалното потекло на современите луѓе, која предвидуваше бран на „Хомо сапиенс“ кој мигрира порано од Африка и се вкрстува со локалниот „Хомо еректус“ во различни региони на земјината топка.Jurmain R, Kilgore L, Trevathan W (2008). Essentials of Physical Anthropology. Cengage Learning. стр. 266–. ISBN 978-0495509394. Посетено на 14 June 2011.
  3. ↑ McChesney (2015): "...Генетските докази сугерираат дека мала лента со маркерот М168 мигрирала од Африка долж бреговите на Арапскиот Полуостров и Индија, преку Индонезија и стигнала до Австралија многу рано, помеѓу 60.000 и 50.000 години. Оваа многу рана миграција во Австралија е поддржана и од Расмусен и сор. (2011)“.
  4. ↑ Истражувачите користеле техники за датирање со радио јаглерод на поленови зрна заробени во кал на дното на езерото за да воспостават вегетација на возраст од езерото Малави во Африка, земајќи примероци во интервали од 300 години. Примероците од времето на мегасушата имале малку полен или јаглен, што укажува на ретка вегетација со малку за согорување. Областа околу езерото Малави, денес обилно пошумена, била пустина пред приближно 135.000 до 90.000 години.

Наводи

  1. ↑ Liu, Prugnolle et al. (2006).„Моментално достапните генетски и археолошки докази го поддржуваат неодамнешното единствено потекло на современите луѓе во Источна Африка. Сепак, тука завршува консензусот за историјата на човечкото населување и значителна неизвесност го замаглува секој подетален аспект од историјата на човечката колонизација."
  2. ↑ Wolpoff MH, Hawks J, Caspari R (May 2000). „Мултирегионално, а не повеќекратно потекло“ (PDF). American Journal of Physical Anthropology. 112 (1): 129–136. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1<129::AID-AJPA11>3.0.CO;2-K. hdl:2027.42/34270. PMID 10766948.
  3. ↑ „Средби со архаични хоминини“. Nature Ecology & Evolution. 3 (1): 14–15. January 2019. doi:10.1038/s41559-018-0729-6. PMID 30478304.
  4. ↑ „Повеќе епизоди на вкрстување помеѓу неандерталецот и современите луѓе“. Nature Ecology & Evolution. 3 (1): 39–44. January 2019. doi:10.1038/s41559-018-0735-8. PMC 6309227. PMID 30478305.
  5. ↑ University of Huddersfield (20 March 2019). „Истражувачите фрлија нова светлина врз потеклото на современите луѓе - Работата, објавена во Nature, потврдува дека распрснувањето на хомо сапиенсот од јужна кон источна Африка веднаш и претходело на миграцијата надвор од Африка“. EurekAlert!. Посетено на 23 March 2019.
  6. ↑ „Распрснувањето на хомо сапиенсот од јужна кон источна Африка веднаш и претходело на миграцијата надвор од Африка“. Scientific Reports. 9 (1): 4728. March 2019. Bibcode:2019NatSR...9.4728R. doi:10.1038/s41598-019-41176-3. PMC 6426877. PMID 30894612.CS1-одржување: display-автори (link)
  7. ↑ „Надвор од мултирегионални и едноставни модели на човечка еволуција надвор од Африка“. Nature Ecology & Evolution. 3 (10): 1370–1372. October 2019. doi:10.1038/s41559-019-0992-1. PMID 31548642. |hdl-access= бара |hdl= (help)
  8. ↑ „Дали нашите видови еволуирале во поделени популации низ Африка и зошто е тоа важно?“. Trends in Ecology & Evolution. 33 (8): 582–594. August 2018. doi:10.1016/j.tree.2018.05.005. PMC 6092560. PMID 30007846.CS1-одржување: display-автори (link)
  9. ↑ „Коска на череп откриена во Грција може да ја смени приказната за човечката праисторија - Коската, пронајдена во пештера, е најстариот модерен човечки фосил откриен во Европа. Тоа навестува дека луѓето почнале да ја напуштаат Африка многу порано отколку што се мислело“. The New York Times. 10 July 2019. Посетено на 11 July 2019.
  10. ↑ Staff (10 July 2019). „„Најстарите остатоци" надвор од Африка го ресетираа часовникот за миграција на луѓето“. Phys.org. Посетено на 10 July 2019.
  11. ↑ „Фосилите од пештерата Апидима ги даваат најраните докази за хомо сапиенс во Евроазија“. Nature. 571 (7766): 500–504. July 2019. doi:10.1038/s41586-019-1376-z. PMID 31292546.CS1-одржување: display-автори (link)
  12. ↑ Liu, Martinón-Torres et al. (2015).
    Види исто Современите луѓе во Кина пред ~ 80.000 години (?), Dieneks' Anthropology Blog.
  13. ↑ 13,0 13,1 Finlayson (2009).
  14. ↑ 14,0 14,1 Liu, Prugnolle et al. (2006).
  15. ↑ „Ретка африканска Y-хромозомска хромозомска група D0 со длабоки корени D0 и нејзините импликации за експанзијата на современите луѓе надвор од Африка“. Genetics. 212 (4): 1421–1428. August 2019. doi:10.1534/genetics.119.302368. PMC 6707464. PMID 31196864.CS1-одржување: display-автори (link)
  16. ↑ „Митохондријалните геноми на плеистоценот сугерираат единствено големо растурање на неафриканците во Европа“. Current Biology. 26 (6): 827–833. 2016. doi:10.1016/j.cub.2016.01.037. PMID 26853362. |hdl-access= бара |hdl= (help)CS1-одржување: display-автори (link)
  17. ↑ „Неодамнешното тесно грло на разновидноста на хромозомот Y се совпаѓа со глобалната промена во културата“. Genome Research. 25 (4): 459–466. April 2015. doi:10.1101/gr.186684.114. PMC 4381518. PMID 25770088.CS1-одржување: display-автори (link)
  18. ↑ „Човечко населување на северна Австралија пред 65.000 години“. Nature. 547 (7663): 306–310. July 2017. Bibcode:2017Natur.547..306C. doi:10.1038/nature22968. PMID 28726833. |hdl-access= бара |hdl= (help)CS1-одржување: display-автори (link)
  19. ↑ St. Fleur, Nicholas (July 19, 2017). „Студијата сугерира дека луѓето првпат пристигнале во Австралија пред 65.000 години“. The New York Times.
  20. ↑ 20,0 20,1 „Comments on the chronology of Madjedbebe“. Australian Archaeology. 83 (3): 172–174. 2017-09-02. doi:10.1080/03122417.2017.1408545. ISSN 0312-2417.
  21. ↑ 21,0 21,1 „Хомо сапиенсот првпат стигна до Југоисточна Азија и Сахул?“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 115 (34): 8482–8490. August 2018. Bibcode:2018PNAS..115.8482O. doi:10.1073/pnas.1808385115. PMC 6112744. PMID 30082377.CS1-одржување: display-автори (link)
  22. ↑ 22,0 22,1 22,2 22,3 22,4 Macaulay et al. (2005).
  23. ↑ 23,0 23,1 Posth et al. (2016).

    See also „mtDNA from 55 hunter-gatherers across 35,000 years in Europe“. Dienekes' Anthroplogy Blog. 8 February 2016.
  24. ↑ „Целосната геномска секвенца на неандерталецот од Алтајските Планини“. Nature. 505 (7481): 43–49. January 2014. Bibcode:2014Natur.505...43P. doi:10.1038/nature12886. PMC 4031459. PMID 24352235.CS1-одржување: display-автори (link)
  25. ↑ „Еволутивна историја и адаптација од секвенци на целиот геном со висока покриеност на различни африкански ловци-собирачи“. Cell. 150 (3): 457–469. August 2012. doi:10.1016/j.cell.2012.07.009. PMC 3426505. PMID 22840920.CS1-одржување: display-автори (link)
  26. ↑ 26,0 26,1 „Генетски докази за архаична мешавина во Африка“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (37): 15123–15128. September 2011. Bibcode:2011PNAS..10815123H. doi:10.1073/pnas.1109300108. PMC 3174671. PMID 21896735.
  27. ↑ „The descent of man Chapter 6 – On the Affinities and Genealogy of Man“. Darwin-online.org.uk. Посетено на 11 January 2011.
  28. ↑ „Хронологија на Ксар Акил (Либан) и импликации за колонизацијата на Европа од анатомски современи луѓе“. PLOS ONE. 8 (9): e72931. 2013-09-11. Bibcode:2013PLoSO...872931D. doi:10.1371/journal.pone.0072931. PMC 3770606. PMID 24039825.
  29. ↑ „Возраст на најстариот познат хомо сапиенс од источна Африка“. Nature. 601 (7894): 579–583. January 2022. Bibcode:2022Natur.601..579V. doi:10.1038/s41586-021-04275-8. PMC 8791829 Проверете ја вредноста |pmc= (help). PMID 35022610 Проверете ја вредноста |pmid= (help).CS1-одржување: display-автори (link)
  30. ↑ „Нови фосили од Џебел Ирхуд, Мароко и пан-африканското потекло на хомо сапиенсот“ (PDF). Nature. 546 (7657): 289–292. June 2017. Bibcode:2017Natur.546..289H. doi:10.1038/nature22336. PMID 28593953.CS1-одржување: display-автори (link)
  31. ↑ 31,0 31,1 31,2 Beyin (2011).
  32. ↑ „Длабоко дивергентен архаичен митохондријален геном обезбедува пониска временска граница за проток на африкански гени во неандерталците“. Nature Communications. 8: 16046. July 2017. Bibcode:2017NatCo...816046P. doi:10.1038/ncomms16046. PMC 5500885. PMID 28675384.CS1-одржување: display-автори (link); see also „In Neanderthal DNA, Signs of a Mysterious Human Migration“. The New York Times. 4 July 2017. Посетено на 4 July 2017..
  33. ↑ „Фосилите од пештерата Апидима ги даваат најраните докази за хомо сапиенс во Евроазија“. Nature. 571 (7766): 500–504. July 2019. doi:10.1038/s41586-019-1376-z. PMID 31292546.CS1-одржување: display-автори (link)
  34. ↑ „Научниците го открија најстариот познат модерен човечки фосил надвор од Африка: Анализата на фосилите сугерира дека хомо сапиенсот ја напуштил Африка најмалку 50.000 години порано отколку што се мислеше“. ScienceDaily (англиски). Посетено на 2018-01-27.
  35. ↑ „Современите луѓе ја напуштиле Африка многу порано“. BBC News (англиски). 2018. Посетено на 2018-01-27.
  36. ↑ „Најраните современи луѓе надвор од Африка“. Science. 359 (6374): 456–459. January 2018. Bibcode:2018Sci...359..456H. doi:10.1126/science.aap8369. PMID 29371468. |hdl-access= бара |hdl= (help)CS1-одржување: display-автори (link)
  37. ↑ „Хомо сапиенс во Арабија пред 85.000 години“. Nature Ecology & Evolution. 2 (5): 800–809. May 2018. doi:10.1038/s41559-018-0518-2. PMC 5935238. PMID 29632352.CS1-одржување: display-автори (link)
  38. ↑ „Човечки остатоци од Жирендонг, Јужна Кина и современото човечко појавување во Источна Азија“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (45): 19201–19206. November 2010. Bibcode:2010PNAS..10719201L. doi:10.1073/pnas.1014386107. PMC 2984215. PMID 20974952.CS1-одржување: display-автори (link)
  39. ↑ 39,0 39,1 39,2 39,3 39,4 Appenzeller (2012).
  40. ↑ Jensen MN (8 October 2007). „Новооткриените антички африкански мегасуши можеби ја поттикнале еволуцијата на луѓето и рибите. Наодите даваат нови сознанија за миграцијата на луѓето надвор од Африка и еволуцијата на рибите во Големите езера во Африка“ (англиски). The University of Arizona. Посетено на 25 September 2017.
  41. ↑ „ESR dates for the hominid burial site of Es Skhul in Israel“. Nature. 338 (6218): 756–758. April 1989. Bibcode:1989Natur.338..756S. doi:10.1038/338756a0. PMID 2541339.
  42. ↑ „U-серија и ESR анализи на коски и заби поврзани со човечки погребувања од Схул“. Journal of Human Evolution. 49 (3): 316–334. September 2005. doi:10.1016/j.jhevol.2005.04.006. PMID 15970310.CS1-одржување: display-автори (link)
  43. ↑ Armitage SJ, Jasim SA, Marks AE, Parker AG, Usik VI, Uerpmann HP (January 2011). „The southern route "out of Africa": evidence for an early expansion of modern humans into Arabia“. Science. 331 (6016): 453–456. Bibcode:2011Sci...331..453A. doi:10.1126/science.1199113. PMID 21273486. S2CID 20296624.
  44. ↑ Balter M (January 2011). „Was North Africa the launch pad for modern human migrations?“ (PDF). Science. 331 (6013): 20–23. Bibcode:2011Sci...331...20B. doi:10.1126/science.331.6013.20. PMID 21212332. Архивирано од изворникот (PDF) на 2020-01-11. Посетено на 2024-02-14.
  45. ↑ „Transcriptional profiling of lung cell populations in idiopathic pulmonary arterial hypertension“. Pulmonary Circulation. 10 (1): 207–216. 1 October 2014. Bibcode:2014QSRv..101..207S. doi:10.1016/j.quascirev.2014.07.019. PMC 7052475. PMID 32166015.CS1-одржување: display-автори (link)
  46. ↑ Cruciani F, Trombetta B, Massaia A, Destro-Bisol G, Sellitto D, Scozzari R (June 2011). „A revised root for the human Y chromosomal phylogenetic tree: the origin of patrilineal diversity in Africa“. American Journal of Human Genetics. 88 (6): 814–818. doi:10.1016/j.ajhg.2011.05.002. PMC 3113241. PMID 21601174.
  47. ↑ „Transcriptional profiling of lung cell populations in idiopathic pulmonary arterial hypertension“. Pulmonary Circulation. 10 (1): 83–93. 2013-06-25. Bibcode:2013QuInt.300...83B. doi:10.1016/j.quaint.2013.01.028. PMC 7052475. PMID 32166015.CS1-одржување: display-автори (link)
  48. ↑ „The Nubian Complex of Dhofar, Oman: an African middle Stone Age industry in Southern Arabia“. PLOS ONE. 6 (11): e28239. 2011. Bibcode:2011PLoSO...628239R. doi:10.1371/journal.pone.0028239. PMC 3227647. PMID 22140561.CS1-одржување: display-автори (link)
  49. ↑ 49,0 49,1 49,2 Kuhlwilm et al. (2016).

    See also Ancestors of Eastern Neandertals admixed with modern humans 100 thousand years ago, Dienekes'Anthropology Blog.
  50. ↑ „Ancient skulls may belong to elusive humans called Denisovans“. Science. 2 March 2017. doi:10.1126/science.aal0846. Посетено на 25 September 2017.
  51. ↑ „Features of evolution and expansion of modern humans, inferred from genomewide microsatellite markers“. American Journal of Human Genetics. 72 (5): 1171–1186. May 2003. doi:10.1086/375120. PMC 1180270. PMID 12690579.
  52. ↑ „The Migration History of Humans: DNA Study Traces Human Origins Across the Continents“. Scientific American. 2008. Посетено на 14 June 2011.
  53. ↑ 53,0 53,1 53,2 Metspalu M, Kivisild T, Metspalu E, Parik J, Hudjashov G, Kaldma K, и др. (August 2004). „Most of the extant mtDNA boundaries in south and southwest Asia were likely shaped during the initial settlement of Eurasia by anatomically modern humans“. BMC Genetics. 5: 26. doi:10.1186/1471-2156-5-26. PMC 516768. PMID 15339343.
  54. ↑ „Absence of post-Miocene Red Sea land bridges: biogeographic implications“. Journal of Biogeography. 33 (6): 961–966. June 2006. doi:10.1111/j.1365-2699.2006.01478.x.
  55. ↑ „Early human occupation of the Red Sea coast of Eritrea during the last interglacial“. Nature. 405 (6782): 65–69. May 2000. Bibcode:2000Natur.405...65W. doi:10.1038/35011048. PMID 10811218.CS1-одржување: display-автори (link)
  56. ↑ „Our True Dawn“. New Scientist (2892): 34–37. 24 November 2012. ISSN 0262-4079.
  57. ↑ „A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture“. Genome Research. 25 (4): 459–466. April 2015. doi:10.1101/gr.186684.114. PMC 4381518. PMID 25770088.
  58. ↑ „Ancestral mitochondrial N lineage from the Neolithic 'green' Sahara“. Scientific Reports. 9 (1): 3530. March 2019. Bibcode:2019NatSR...9.3530V. doi:10.1038/s41598-019-39802-1. PMC 6401177. PMID 30837540.CS1-одржување: display-автори (link)
  59. ↑ Hershkovitz et al. (2015)

    See also „55,000-Year-Old Skull Fossil Sheds New Light on Human Migration out of Africa“. Science News. 29 January 2015.
  60. ↑ „Transcriptional profiling of lung cell populations in idiopathic pulmonary arterial hypertension“. Pulmonary Circulation. 10 (1): 173–187. 2003-08-05. doi:10.1002/evan.10101. PMC 7052475. PMID 32166015.CS1-одржување: display-автори (link)
  61. ↑ „Climatic windows for human migration out of Africa in the past 300,000 years“. Nature Communications. 12 (1): 4889. August 2021. Bibcode:2021NatCo..12.4889B. doi:10.1038/s41467-021-24779-1. PMC 8384873 Проверете ја вредноста |pmc= (help). PMID 34429408 Проверете ја вредноста |pmid= (help).
  62. ↑ McChesney 2015.
  63. ↑ „New ages for human occupation and climatic change at Lake Mungo, Australia“. Nature. 421 (6925): 837–640. February 2003. Bibcode:2003Natur.421..837B. doi:10.1038/nature01383. PMID 12594511.
  64. ↑ „Single-grain optical dating of grave-infill associated with human burials at Lake Mungo, Australia“. Quaternary Science Reviews. 25 (19–20): 2469–2474. 2006. Bibcode:2006QSRv...25.2469O. doi:10.1016/j.quascirev.2005.07.022.
  65. ↑ Clarkson, Chris; Jacobs, Zenobia; и др. (19 July 2017). „Human occupation of northern Australia by 65,000 years ago“ (PDF). Nature. 547 (7663): 306–310. Bibcode:2017Natur.547..306C. doi:10.1038/nature22968. PMID 28726833. |hdl-access= бара |hdl= (help)
  66. ↑ Gibbons, Ann (20 July 2017). „The first Australians arrived early“. Science. 357 (6348): 238–239. Bibcode:2017Sci...357..238G. doi:10.1126/science.357.6348.238. PMID 28729491.
  67. ↑ „Almost all living people outside of Africa trace back to a single migration more than 50,000 years ago“. www.science.org (англиски). Посетено на 2022-08-19.
  68. ↑ „A genetic history of migration, diversification, and admixture in Asia“. Human Population Genetics and Genomics: 1–32. 2022-01-06. doi:10.47248/hpgg2202010001 Проверете ја вредноста |doi= (help).
  69. ↑ Генетиката и материјалната култура поддржуваат повторени експанзии во палеолитската Евроазија од центар на население надвор од Африка, Валини и сор. 2022 година (4 април 2022 година) Цитат: „Земено заедно со долната граница на конечната населба Сахул на 37 киа, разумно е да се опишат Папуанците како речиси изедначена мешавина помеѓу источно-евроазијците и базалната лоза на Запад и Источно-евроазијците што се случувале понекогаш помеѓу 45 и 38 кја., или како сестринска лоза на источноевроазијци со или без мал базален придонес OoA или xOoA. Овде избравме скромно да ги опишеме Папуанците како едноставна сестринска група на Тианјуан, предупредувајќи дека ова може да да биде само една од шесте еквифинални можности."
  70. ↑ Genetics and material culture support repeated expansions into Paleolithic Eurasia from a population hub out of Afri, Vallini et al. 2021 (October 15, 2021) Quote: "Taken together with a lower bound of the final settlement of Sahul at 37 kya (the date of the deepest population splits estimated by 1) it is reasonable to describe Papuans as either an almost even mixture between East Asians and a lineage basal to West and East Asians occurred sometimes between 45 and 38kya, or as a sister lineage of East Asians with or without a minor basal OoA or xOoA contribution. "
  71. ↑ Genomic insights into the human population history of Australia and New Guinea, University of Cambridge, Bergström et al. 2018
  72. ↑ „Genome of a middle Holocene hunter-gatherer from Wallacea“. Nature. 596 (7873): 543–547. August 2021. Bibcode:2021Natur.596..543C. doi:10.1038/s41586-021-03823-6. PMC 8387238 Проверете ја вредноста |pmc= (help). PMID 34433944 Проверете ја вредноста |pmid= (help). The qpGraph analysis confirmed this branching pattern, with the Leang Panninge individual branching off from the Near Oceanian clade after the Denisovan gene flow, although with the most supported topology indicating around 50% of a basal East Asian component contributing to the Leang Panninge genome (Fig. 3c, Supplementary Figs. 7–11).CS1-одржување: display-автори (link)
  73. ↑ „U-Series dating of Liujiang hominid site in Guangxi, Southern China“. Journal of Human Evolution. 43 (6): 817–829. December 2002. doi:10.1006/jhev.2002.0601. PMID 12473485.
  74. ↑ 74,0 74,1 „A Late Pleistocene Human Skeleton from Liujiang, China Suggests Regional Population Variation in Sexual Dimorphism in the Human Pelvis“. Variability and Evolution. 2002.
  75. ↑ „Transcriptional profiling of lung cell populations in idiopathic pulmonary arterial hypertension“. Pulmonary Circulation. 10 (1): 2–11. 2012. Bibcode:2012QuInt.248....2K. doi:10.1016/j.quaint.2011.02.017. PMC 7052475. PMID 32166015.CS1-одржување: display-автори (link)
  76. ↑ „A relative from the Tianyuan Cave“. Max Planck Society. 2013-01-21.
  77. ↑ „A relative from the Tianyuan Cave: Humans living 40,000 years ago likely related to many present-day Asians and Native Americans“. Science Daily. 2013-01-21.
  78. ↑ „DNA Analysis Reveals Common Origin of Tianyuan Humans and Native Americans, Asians“. Sci-News. 2013-01-24.
  79. ↑ „Ancient Bone DNA Shows Ancestry of Modern Asians & Native Americans“. Caving News. 2013-01-31. Архивирано од изворникот на 2020-01-12. Посетено на 2024-02-14.
  80. ↑ „Stable isotope dietary analysis of the Tianyuan 1 early modern human“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (27): 10971–10974. July 2009. Bibcode:2009PNAS..10610971H. doi:10.1073/pnas.0904826106. PMC 2706269. PMID 19581579.CS1-одржување: display-автори (link)
  81. ↑ „Recent human evolution in East Asia and Australasia“. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 337 (1280): 235–242. August 1992. Bibcode:1992RSPTB.337..235B. doi:10.1098/rstb.1992.0101. PMID 1357698.
  82. ↑ „Human remains from the Pleistocene-Holocene transition of southwest China suggest a complex evolutionary history for East Asians“. PLOS ONE. 7 (3): e31918. 2012-03-14. Bibcode:2012PLoSO...731918C. doi:10.1371/journal.pone.0031918. PMC 3303470. PMID 22431968.CS1-одржување: display-автори (link)
  83. ↑ „Transcriptional profiling of lung cell populations in idiopathic pulmonary arterial hypertension“. Pulmonary Circulation. 10 (1): 2020.12.07.414037. 2021-03-08. doi:10.1101/2020.12.07.414037. PMC 7052475. PMID 32166015.CS1-одржување: display-автори (link)
  84. ↑ „Multiple migrations to the Philippines during the last 50,000 years“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 118 (13): e2026132118. March 2021. Bibcode:2021PNAS..11826132L. doi:10.1073/pnas.2026132118. PMC 8020671 Проверете ја вредноста |pmc= (help). PMID 33753512 Проверете ја вредноста |pmid= (help).CS1-одржување: display-автори (link)
  85. ↑ „Terminal Pleistocene Alaskan genome reveals first founding population of Native Americans“ (PDF). Nature. 553 (7687): 203–207. January 2018. Bibcode:2018Natur.553..203M. doi:10.1038/nature25173. PMID 29323294.CS1-одржување: display-автори (link)
  86. ↑ „Ancient Jomon genome sequence analysis sheds light on migration patterns of early East Asian populations“. Communications Biology. 3 (1): 437. August 2020. doi:10.1038/s42003-020-01162-2. PMC 7447786. PMID 32843717.CS1-одржување: display-автори (link)
  87. ↑ „Late Upper Paleolithic occupation at Cooper's Ferry, Idaho ~16,000 years ago“. Science (англиски). 365 (6456): 891–897. August 2019. Bibcode:2019Sci...365..891D. doi:10.1126/science.aax9830. PMID 31467216. We interpret this temporal and technological affinity to signal a cultural connection with Upper Paleolithic northeastern Asia, which complements current evidence of shared genetic heritage between late Pleistocene peoples of northern Japan and North America.CS1-одржување: display-автори (link)
  88. ↑ Chen YS, Olckers A, Schurr TG, Kogelnik AM, Huoponen K, Wallace DC (April 2000). „mtDNA variation in the South African Kung and Khwe-and their genetic relationships to other African populations“. American Journal of Human Genetics. 66 (4): 1362–1383. doi:10.1086/302848. PMC 1288201. PMID 10739760.
  89. ↑ „The Expansion of mtDNA Haplogroup L3 within and out of Africa“. Molecular Biology and Evolution. 29 (3): 915–927. March 2012. doi:10.1093/molbev/msr245. PMID 22096215.CS1-одржување: display-автори (link)
  90. ↑ Groucutt et al. (2015).
  91. ↑ „Major genomic mitochondrial lineages delineate early human expansions“. BMC Genetics. 2: 13. 13 August 2001. doi:10.1186/1471-2156-2-13. PMC 55343. PMID 11553319.
  92. ↑ „Mitochondrial genome variation and evolutionary history of Australian and New Guinean aborigines“. Genome Research. 13 (7): 1600–1606. July 2003. doi:10.1101/gr.686603. PMC 403733. PMID 12840039.
  93. ↑ „A Southeast Asian origin for present-day non-African human Y chromosomes“. Human Genetics. 140 (2): 299–307. February 2021. doi:10.1007/s00439-020-02204-9. PMC 7864842 Проверете ја вредноста |pmc= (help). PMID 32666166.
  94. ↑ Matisoo-Smith E, Horsburgh KA (2016). DNA for Archaeologists. Routledge.
  95. ↑ „An Aboriginal Australian genome reveals separate human dispersals into Asia“. Science. 334 (6052): 94–98. October 2011. Bibcode:2011Sci...334...94R. doi:10.1126/science.1211177. PMC 3991479. PMID 21940856.CS1-одржување: display-автори (link)
  96. ↑ East Asians 2.3–2.6%, Western Eurasians 1.8–2.4% („A high-coverage Neandertal genome from Vindija Cave in Croatia“. Science. 358 (6363): 655–658. November 2017. Bibcode:2017Sci...358..655P. doi:10.1126/science.aao1887. PMC 6185897. PMID 28982794.CS1-одржување: display-автори (link))
  97. ↑ „Hunter-gatherer genomes a trove of genetic diversity“. Nature. 2012. doi:10.1038/nature.2012.11076.
  98. ↑ „Archaic Hominin Introgression in Africa Contributes to Functional Salivary MUC7 Genetic Variation“. Molecular Biology and Evolution. 34 (10): 2704–2715. October 2017. doi:10.1093/molbev/msx206. PMC 5850612. PMID 28957509.CS1-одржување: display-автори (link)
  99. ↑ „Recovering signals of ghost archaic introgression in African populations“. Science Advances. 6 (7): eaax5097. February 2020. Bibcode:2020SciA....6.5097D. doi:10.1126/sciadv.aax5097. PMC 7015685. PMID 32095519.
  100. ↑ „Population increase and environmental deterioration correspond with microlithic innovations in South Asia ca. 35,000 years ago“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (30): 12261–12266. July 2009. Bibcode:2009PNAS..10612261P. doi:10.1073/pnas.0810842106. PMC 2718386. PMID 19620737.CS1-одржување: display-автори (link)
  101. ↑ Lafreniere P (2010). Adaptive Origins: Evolution and Human Development. Taylor & Francis. стр. 90. ISBN 978-0805860122. Посетено на 14 June 2011 – преку Google Books.
  102. ↑ Robinson D, Ash PM (2010). The Emergence of Humans: An Exploration of the Evolutionary Timeline. New York: Wiley. ISBN 978-0470013151.
  103. ↑ Palmer D (2006). Prehistoric Past Revealed: The Four Billion Year History of Life on Earth. Berkeley: University of California Press. стр. 43. ISBN 978-0520248274.
  104. ↑ Regal B (2004). Human evolution: a guide to the debates. Santa Barbara, Calif: ABC-CLIO. стр. 73–75. ISBN 978-1851094189.
  105. ↑ „'In Ways Unacademical': The Reception of Carleton S. Coon's The Origin of Races“ (PDF). Journal of the History of Biology. 34 (2): 247–285. 2001. doi:10.1023/A:1010366015968. Архивирано од изворникот (PDF) на 14 May 2013.
  106. ↑ „Carriers of mitochondrial DNA macrohaplogroup L3 basal lineages migrated back to Africa from Asia around 70,000 years ago“. BMC Evolutionary Biology. 18 (1): 98. June 2018. bioRxiv 10.1101/233502. doi:10.1186/s12862-018-1211-4. PMC 6009813. PMID 29921229.
  107. ↑ „Allan Wilson: Revolutionary Evolutionist“. New Zealanders Heroes. Архивирано од изворникот на 2004-08-04. Посетено на 2024-02-14.
  108. ↑ „Mitochondrial DNA variation in human evolution and disease“. Gene. 238 (1): 211–230. September 1999. doi:10.1016/S0378-1119(99)00295-4. PMID 10570998. "evidence that our species arose in Africa about 150,000 years before present (YBP), migrated out of Africa into Asia about 60,000 to 70,000 YBP and into Europe about 40,000 to 50,000 YBP, and migrated from Asia and possibly Europe to the Americas about 20,000 to 30,000 YBP."
  109. ↑ „Mitochondrial DNA sequences in ancient Australians: Implications for modern human origins“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 98 (2): 537–542. January 2001. Bibcode:2001PNAS...98..537A. doi:10.1073/pnas.98.2.537. PMC 14622. PMID 11209053.
  110. ↑ „Ancient mtDNA sequences from the First Australians revisited“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 113 (25): 6892–6897. June 2016. Bibcode:2016PNAS..113.6892H. doi:10.1073/pnas.1521066113. PMC 4922152. PMID 27274055.CS1-одржување: display-автори (link)
  111. ↑ „Molecular dissection of the basal clades in the human Y chromosome phylogenetic tree“. PLOS ONE. 7 (11): e49170. 2012. Bibcode:2012PLoSO...749170S. doi:10.1371/journal.pone.0049170. PMC 3492319. PMID 23145109.
  112. ↑ „An African American paternal lineage adds an extremely ancient root to the human Y chromosome phylogenetic tree“ (PDF). American Journal of Human Genetics. 92 (3): 454–459. March 2013. doi:10.1016/j.ajhg.2013.02.002. PMC 3591855. PMID 23453668. Архивирано од изворникот (PDF) на 2019-09-24. Посетено на 2024-02-14.CS1-одржување: display-автори (link)
  113. ↑ „The Divergence of Neandertal and Modern Human Y Chromosomes“. American Journal of Human Genetics. 98 (4): 728–734. April 2016. doi:10.1016/j.ajhg.2016.02.023. PMC 4833433. PMID 27058445.

Надворешни врски

Sub-topics
Генетска историја по регион
Популациона генетика
по група