Pancernikowate

Temat Pancernikowate był w ostatnich latach przedmiotem wielu debat i kontrowersji. Od momentu pojawienia się przyciąga uwagę zarówno ekspertów, jak i fanów, generując niezliczone opinie i punkty widzenia. W tym artykule szczegółowo zbadamy najważniejsze aspekty związane z Pancernikowate, analizując jego pochodzenie, ewolucję i wpływ na obecne społeczeństwo. W podobny sposób przeanalizujemy różne perspektywy związane z tym tematem, zapewniając szeroką i kompletną wizję, która pozwoli czytelnikowi zrozumieć jego złożoność.

Pancernikowate
Dasypodidae
J.E. Gray, 1821
Ilustracja
Przedstawiciel rodziny – pancernik dziewięciopaskowy (Dasypus novemcinctus)
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

strunowce

Podtyp

kręgowce

Gromada

ssaki

Podgromada

żyworodne

Infragromada

łożyskowce

Nadrząd

szczerbaki

Rząd

pancernikowce

Rodzina

pancernikowate

Typ nomenklatoryczny

Dasypus Linnaeus, 1758

Gatunki

13 rodzajów (w tym 12 wymarłych) – zobacz opis w tekście

Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons

Pancernikowate (Dasypodidae) – rodzina ssaków łożyskowych z rzędu pancernikowców (Cingulata). Wyróżnia się najczęściej 7 gatunków, aczkolwiek istnieją rozbieżności w pracach różnych autorów. Tułów okrywa pancerz złożony z płyty ramiennej, płyty miednicznej i kilku ruchomych pasów pomiędzy nimi. Raczej owadożerne bądź wszystkożerne, wiodą najczęściej samotny tryb życia. Występuje opóźniona implantacja oraz poliembrionia, z jednego zarodka powstaje od 2 do 8 identycznych zarodków.

Budowa ciała

Największym przedstawicielem rodziny jest pancernik większy

Pancernikowate osiągają długość od 40 do 100 cm. Mniejsze gatunki, jak pancernik siedmiopaskowy, ważą około 1 kg, większe, jak pancernik większy 8-10 kg. Masa ciała innych gatunków leży gdzieś pomiędzy, np. pancernik dziewięciopaskowy 3-6 kg, a pancernik nizinny 1-2 kg. Samce i samice nie różnią się wielkością.

Mózg jest niewielki. U pancernika dziewięciopaskowego waży on zaledwie 57% masy oczekiwanej u ssaka podobnej wielkości. Bardzo słabo rozwinięty jest obszar odpowiedzialny za widzenie.

Oczy sprawiają wrażenie wręcz szczelin w skórze. Pancernikowate mają słaby wzrok. Siatkówka zawiera nieliczne pręciki, czopków nie ma wcale.

Duże, stożkowatego kształtu uszy pokryte sprawiającą wrażenie kamienistej skóry zapewniają dobry słuch.

Pancernikowate odróżniają się od swych krewnych Chlamyphoridae dłuższym pyskiem, od którego pochodzi nawet ich anglojęzyczna nazwa long-nosed armadillos (długonose pancerniki). Pysk jest smukły. Zwierzę nie potrafi szeroko otworzyć ust. W środku znajdują się słabo rozwinięte, kołkowatego kształtu zęby. Siekaczy ani kłów nie ma w ogóle, większość zębów stanowią przedtrzonowce w liczbie od 6 do 8 w każdej szczęce czy połówce żuchwy, po których następuje pojedynczy trzonowiec. W przeciwieństwie do Chlamyphoridae pancernikowate zachowały dwa funkcjonalne pokolenia zębów, zachowały też szkliwo, aczkolwiek wyłącznie na czubku zęba przed jego wyrzynaniem się. Zębom towarzyszy długi język pokryty lepką śliną, ułatwiającą przyklejanie się do języka owadów. Produkują ją gruczoły ślinowe, występuje też zbiornik magazynujący ślinę.

Charakterystyczną cechą pancernikowców jest pancerz ochraniający ciało. Składa się on z trzech części: przedniej płyty ramiennej, tylnej płyty miednicznej oraz luźniejszego pancerza pomiędzy nimi, budowanego przez kilka rzędów płyt. U pancernika siedmiopaskowego jest ich siedem, u dziewięciopaskowego, wbrew nazwie, od siedmiu do jedenastu. Pancerz jest zazwyczaj ciemnoszary, jaśniejszy choćby u pancernika dziewięciopaskowego. Zazwyczaj porastają go najwyżej pojedyncze włosy, wyjątek stanowi pancernik włochaty porośnięty gęstym, nieco czerwonawym futrem, pokrywającym większość ciała zwierzęcia, prócz karapaksu też policzki, pozostawiając nagie tylko dystalne części kończyn, część pyska i ogon. Brzuch zazwyczaj nie jest chroniony pancerzem. Obecność pancerz niektórzy autorzy łączą z wolnym metabolizmem pancernikowatych, z podstawowym tempem przemiany materii rzędu zaledwie połowy obserwowanego u innych zwierząt podobnej wielkości. Wobec ciepłego klimatu ich życia ważniejsze wydaje się raczej radzenie sobie z nadmiarem produkowanego w organizmie ciepła, niż go wytwarzanie. Bierze w tym udział pancerz odznaczający się dobrym przewodnictwem cieplnym.

Przednie łapy nie mają tak wyraźnych pazurów jak u bardziej przystosowanych do rycia w ziemi Chlamyphoridae. Tylne łapy są silne, i dobrze umięśnione zwłaszcza u pancernika dziewięciopaskowego.

Genetyka

Diploidlalna liczba chromosomów w przypadku pancerników dziewięciopaskowego, nizinnego i pampasowego wynosi 2n = 64. Zsekwencjonowano cały genom pancernika dziewięciopaskowego.

Systematyka

Pancernik siedmiopaskowy

Nazwę Dasypodidae utworzył w 1821 J. E. Gray. W jego zamyśle objęła ona wszystkie współczesne pancernikowce. Wyróżniano 7 plemion, przy czym rodzaj Dasypus zaliczano do Dasypodini. Sytuacja taka przetrwała cały XX wiek i uległa zmianie dopiero za sprawą zmiany systematyki w drugiej dekadzie XXI wieku.

Gibb i współpracownicy (2016) przenieśli wszystkie rodzaje współczesnych pancernikowców poza rodzajem Dasypus do odrębnej rodziny Chlamyphoridae. Z analiz filogenetycznych przeprowadzonych przez Delsuca i współpracowników (2016) oraz Mitchella i współpracowników (2016) wynika, że pancerniki nie tworzą kladu, do którego nie należałyby także gliptodonty; na tej podstawie Delsuc i współpracownicy (2016) sklasyfikowali gliptodonty jako podrodzinę Glyptodontinae wchodzącą w skład rodziny Chlamyphoridae.

Do rodziny należy jeden występujący współcześnie rodzaj:

Zaliczają się do niej też rodzaje wymarłe:

Według niektórych badań pancernikowate i Chlamyphoridae prawdopodobnie oddzieliły się od siebie około 45 milionów lat temu. Pancernikowate oddzieliły się od innych pancernikowców około 12 milionów lat temu. W rodzaju Dasypus najbardziej bazalnym wydaje się pancernik większy. Następnie wyodrębnił się klad złożony z pancernika siedmiopaskowego i pampasowego, co nastąpiło około 5 milionów lat temu, a następnie pomiędzy 4 a 2 milionami lat podzielił się on na wymienione dwa gatunki.

Większość skamieniałości znaleziono w Ameryce Południowej. Najstarsze pochodzą z późnego miocenu / wczesnego pliocenu i znalezione zostały na terenie dzisiejszej Argentyny.

Pozostają jednak pewne kontrowersje. Szeroki zasięg występowania pancernika dziewięciopaskowego wskazuje na możliwość występowania lokalnych podgatunków, z których niektóre mogłyby się właściwie okazać oddzielnymi gatunkami. Jeden z poglądów widzi w pancerniku większym trzy odrębne gatunki. Inny wyróżnia go do odrębnego podrodzaju Heteroambon, uznawanego rzadziej za odrębny rodzaj. Inny rodzaj, o nazwie Cryptophractus, kreowany został przez Fitzingera w 1856 dla pancernika włochatego, wyróżniającego się wyglądem. Pomimo niektórych współczesnych autorów pozostającym przy tym pomyśle gatunek raczej włącza się do Dasypus.

Kladogram z pracy Feijó et al. z 2019 (uproszczono):


Dasypus
Hyperoambon

Dasypus beniensis




Dasypus kappleri



Dasypus pastasae





Muletia

Dasypus septemcinctus



Dasypus

Dasypus z Gujany Francuskiej




Dasypus pilosus




Dasypus novemcinctus




Dasypus sabanicola




Dasypus novemcinctus




Dasypus novemcinctus, Dasypus mazzai










Powyższy kladogram bazuje na badaniach mtDNA. Podgatunki pancernika większego uznano za osobne gatunki, a pancernik dziewięciopaskowy nie jest monofiletyczny.

Tryb życia

Zwierzęta te wiodą najczęściej nocny tryb życia. Za dnia częściej opuszczają nory zimą, unikając chłodów. Niektóre gatunki jednak cały rok prowadzą dzienny tryb życia, czego przykładem pancerniki nizinny i pampasowy.

Pancernikowate spędzają czas w norach. Może im w tym pomagać wolne tempo metabolizmu wiążące się z dużą opornością na hipoksję. Potrafią też na kilka minut wstrzymać oddech. Wiąże się to również z umiejętnością pływania, w tym nurkowania. Niekiedy, przemierzając zbiornik, zwierzę nurkuje do dna, po czym kroczy po nim na drugą stronę. Natomiast żeby płynąć na powierzchni wody, pancernik połyka powietrze, by zwiększyć swą wyporność. Mimo że pływa wolno, płynąc pieskiem, potrafi tak przebyć istotny dystans. Nie wyjaśniono jednak, jak potrafi przebyć duże bariery wodne, takie jak rzeka Missisipi, która stanęła na drodze rozprzestrzeniającemu się na kontynencie północnoamerykańskim pancernikowi dziewięciopaskowemu. Nie wiadomo, czy ssaki te przebyły ją wpław, czy też korzystały z jakichś mostów.

Pancernik przystępuje do kopania nory, rozbijając glebę głową. Właściwą pracę zaczyna od przednich kończyn, którymi rozkopuje glebę. Tylnymi kończynami usuwa wykopaną ziemię, opierając się jednocześnie na ogonie. W swej norze pancernikowate śpią, odpoczywają, chronią się też przed zmianami temperatury. Ich areał osobniczy obejmuje zazwyczaj kilka nor, dzięki czemu w razie zagrożenia mają blisko do nory. Rzeczone nory nie cechują się skomplikowaną budową. Stanowią raczej prosty tunel (rzadko się rozgałęzia, a i wtedy rozgałęzienia są nieliczne) ciągnący się na długość na od 1 do 7 m, schodzący w głąb od 0,4 do 2 m, zakończony komorą sypialną wyłożoną liśćmi, trawą czy igłami. Pancernik siedmiopaskowy często dostosowuje do swoich potrzeb nory wydrążone przez zwierzęta innych gatunków. Zdolność Dasypus do drążenia w ziemi jest pośrednia pomiędzy przystosowanymi do podziemnego życia Chlamyphorus czy Calyptophractus, a korzystającymi z nor w małym stopniu Tolypeutes.

Na zewnątrz pancernik wychodzi na 4-6 godzin, głównie celem znalezienia pokarmu, po czym wraca do nory. Kieruje się głównie słuchem i węchem. Niekiedy powstaje na tylne łapy, uważnie nasłuchując. Pokarmu szuka w ściółce z pyskiem przy ziemi. Kroczy zwykle powoli. Badacze powtórnie odławiali pancerniki dziewięciopaskowe 150-200 m od miejsca ich poprzedniego napotkania.

Ochronę przed drapieżnikami zapewnia mu w pewnym stopniu pancerz. Dorosłe pancerniki padają ofiarą pumy czy jaguara, jak i aligatora amerykańskiego. Osobnikom młodociany grozi szerszy zbiór drapieżników, obejmujący także kojota czy duże ptaki drapieżne. Napotkawszy zagrożenie, pancernik zazwyczaj rzuca się od ucieczki, chroniąc się wśród gęstej roślinności, a w razie pogoni drapieżnika zmierza do jamy. W przypadku pancernika dziewięciopaskowego zaobserwowano pionowy wyskok w górę.

Pancernikowate wiodą samotny tryb życia. Relacje społeczne ograniczają się właściwie do rozrodu. Nie wydają licznych dźwięków, słaby wzrok w połączeniu z nocnym trybem życia wykluczają też komunikację wzrokowym. Jeśli już więc pancernikowate przesyłają sobie jakieś sygnały, to raczej komunikują się węchem. Mają specjalne gruczoły analne u podstawy ogona, ponadto pozostawiają mocz i kał. Obserwowano pancerniki dziewięciopaskowe ocierające się o podłoże. Jedynie w przypadku pancernika nizinnego obserwowano kilka samic przebywającym w tym samym czasie w jednej norze.

Areał osobniczy obejmuje od 0,5 do 20 ha. Areały sąsiadujących ze sobą pancerników mogą się na siebie nakładać. Zdarza się nawet, że kilka osobników korzysta z tej samej nory, jednak nigdy w tym samym czasie.

Cykl życiowy

Niewiele wiadomo o rozrodzie większości gatunków, najlepiej poznano go w przypadku pancernika dziewięciopaskowego.

Gotowość do rozrodu Pancernikowate osiągają prawdopodobnie w wieku około roku. Samiec pancernika dziewięciopaskowego w tym właśnie wieku rozpoczyna spermatogenezę. Produkuje plemniki przez cały rok, co wiąże się ze stale wysokim stężeniem testosteronu we krwi, jednak przez większą jego część z nich nie korzysta. Plemnik o długości 63,2-68,2 mm mają stosunkową niewielką głowę. Od 50 do 60% z jej długości przypada na akrosom. Samica pancernika dziewięciopaskowego owuluje pierwszy raz w wieku półtora roku. W efekcie młodsze samice przystępują do rozrodu w tym samym sezonie rozrodczym później, niż starsze. Owulacja odbywa się raz do roku, a stężenia hormonów płciowych w jej krwi zmieniają się okresowo.

Rozród zaczyna się późną wiosną bądź początkiem lata. Samica gotowa na przyjęcie samca sygnalizuje to za pomocą falujących ruchów ogona w przód i w tył. Zainteresowaną samicą samiec kładzie przednie kończyny na pancerzu wybranki i zbliża pysk do okolicy jej gruczołów analnych, być może sprawdzając w ten sposób jej zdolności rozrodcze. U pancernika dziewięciopaskowego jeden samiec może pokryć w jednym sezonie dwie-trzy samice. Jeśli dojdzie do kopulacji i zapłodnienia, nie oznacza to automatycznie ciąży. Występuje bowiem zjawisko opóźnionej implantacji. Zarodek zagnieżdża się w macicy jesienią. W warunkach hodowlanych u pancernika siedmiopaskowego do implantacji dochodziło niekiedy nawet po dwóch-trzech latach. Być może wywołał to stres, jakiego zwierzęta doświadczały w niewoli. U pancernika nizinnego i siedmiopaskowego implantacja zachodzi po 2-4 miesiącach. Występuje zjawisko poliembrionii: z jednej zygoty powstaje na skutek podziałów kilka zarodków, często 4, jak u pancernika dziewięciopaskowego czy nizinnego. U pancernika większego przychodzą na świat tylko 2 młode. U pancernika siedmiopaskowego pojedynczy miot liczyć może od 4 do 8 młodych. W efekcie wszystkie młode z jednego miotu są identyczne. W ten sposób nie rozmnaża się żaden inny kręgowiec. Ciąża trwa od 120 do 180 dni. Poród odbywa się środkową lub późną wiosną.

Opiekę nad młodymi sprawuje wyłącznie samica. Karmi ona młode mlekiem czterech sutków ulokowanych pachwinowo. Odstawienie następuje po 6-8 tygodniach, Młode mają wtedy masę 15% dorosłego zwierzęcia, a więc dość niską. Wcześniejsze zaprzestanie karmienia może wiązać się z nadmiernym kosztem, przed jakim stawia ono matkę. Młode przybierają dziennie 10 g. Samce rosną szybciej od samic, prędzej też zaczynają przyjmować wodę i pokarmy niemleczne, aczkolwiek wiedza ta bazuje na obserwacji pojedynczych miotów pancernika dziewięciopaskowego. Masę ciała dorosłego osiągają po około 400 dniach życia.

Długość życia pancernika dziewięciopaskowego na wolności wynosi od 8 do 12 lat. W niewoli niektóre osobniki dożywały i 20. Podobne dane dla innych gatunków nie istnieją.

Rozmieszczenie geograficzne i siedlisko

Najszerszy zasięg występowania ma pancernik dziewięciopaskowy, który jako jedyny współczesny gatunek przedostał się do Ameryki Północnej

Pancernikowate zamieszkują otwarte tereny Ameryki Południowej i Północnej. Powstały one zapewne w Ameryce Południowej, jak i inne szczerbaki. Pancernik dziewięciopaskowy jako jedyny zasiedlił kontynent północnoamerykański, reszta zasiedla rejony tropikalne Ameryki Południowej.

Zwierzęta te zamieszkują rozmaite siedliska, jednakże wymagają odpowiedniej wilgotności. Spotyka się je w lasach tropikalnych, czego przykładem pancernik większy z dorzecza Amazonki czy też zamieszkujący wyłącznie nizinne lasy dorzeczy Amazonki i Orinoko pancernik większy, ale i na terenach trawiastych, gdzie żyje pancernik pampasowy. Nie stronią od środowisk górskich, jak pancernik reliktowy oraz osiągający wysokość do 3500 m nad poziomem morza pancernik włochaty. Radzą sobie także w siedliskach zmodyfikowanych działalnością człowieka. Nie spotyka się natomiast na terenach suchych, zwłaszcza pustynnych. Obszary takie w Ameryce Północnej ograniczają ekspansję pancernika dziewięciopaskowego.

Ekologia

Pancernik włochaty

W przeciwieństwie do Chlamyphoridae pancernikowate nie są aż tak wyspecjalizowanymi mrówkożercami. Są raczej niewyspecjalizowanymi owadożercami, którzy nie stronią w razie dostępności od innego pokarmu. Spożywają imagines i larwy chrząszczy, mrówkowatych i termitów, które stanowią większą część ich diety. Konsumują też inne bezkręgowce, w tym pierścienice, nie pogardzą spożyciem jaj ptaków czy żółwi. Zjadają także pokarm roślinny, w tym owoce. W przypadku pancernika dziewięciopaskowego odnotowano konsumpcję raków, padliny, ale też młodych zajęczaków. Badanie żołądków osobników z Teksasu ujawniło, że 80% treści stanowiły nasiona Diospyros texana. Zauważono pewne sezonowe różnice w zjadanym pokarmie, ale nie wiadomo, czy wynikają one raczej z dostępności pokarmu, czy z preferencji pancerników.

Zdobyczy pancernik szuka w ściółce, glebie czy pod kłodami, z nosem przy ziemi. Przednimi łapami potrafi rozgrzebywać glebę w poszukiwaniu jedzenia. Pokarm połyka z istotną ilością ziemi. Nie wiadomo, czy ma to jakieś znaczenie na przykład w uzupełnianie soli mineralnych.

Pancernikowate różnią się od Chlamydophoridae większą zależnością od źródeł wody. W razie jej dostępności Dasypodidae często piły, w przeciwieństwie do Chaetophractus. Wiąże się to później z oddawaniem większej ilości moczu.

Patogeny nękające pancernikowate obejmują Mycobacterium leprae, Trypanosoma cruzi, Toxoplasma gondii oraz grzyby wywołują sporotrichozę i parakokcydioidomykozę.

Zagrożenia i ochrona

Na pancernikowate negatywnie wpływać mogą pobór drewna drzew liściasty oraz choroby, jak trąd.

W kulturze

Pancernikowate bywają konsumowane przez ludzi. Za jadalne uznaje się wszystkie gatunki. Poluje się na nie dla mięsa. Niekiedy też zabija się je ze strachu przed chorobą. O ile żywe zwierzę nie przenosi na człowieka patogenów, spożycie mięsa zarażonego pancernika może skutkować transmisją. Rodzimi mieszkańcy Ameryk niekiedy też wykorzystują pancernikowate w medycynie ludowej – do leczenia obrzęku, zapalenia oskrzeli, ukąszeń węży, głuchoty i bólu ucha (poprzez umieszczenie czubka ogona w uchu), kaszlu (syrop z ogona) – a także w rzemieślnictwie do wyrobu między innymi gitar i lamp.

Niektóre gatunki uważa się za szkodniki, przykładem pancernik pampasowy czy dziewięciopaskowy.

Uwagi

  1. ↑ Typ nomenklatoryczny: Tatusia Lesson, 1827 (= Dasypus Linnaeus, 1758).
  2. ↑ Typ nomenklatoryczny: Praopus Burmeister, 1854 (= Dasypus Linnaeus, 1758).
  3. ↑ Typ nomenklatoryczny: †Stegotherium Ameghino, 1887.
  4. ↑ Typ nomenklatoryczny: †Scoteops Ameghino, 1898 (= †Stegotherium Ameghino, 1887).
  5. ↑ Typ nomenklatoryczny: †Astegotherium Ameghino, 1902.

Przypisy

  1. ↑ Dasypodidae, Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. ↑ J.E. Gray. On the Natural Arrangment of Vertebrose Animals. „The London Medical Repository”. 15, s. 305, 1821. (ang.). 
  3. ↑ C.S. Rafinesque: Analyse de la nature, or, Tableau de l’univers et des corps organisés. Palerme: Aux dépens de l’auteur, 1815, s. 57. (fr.).
  4. ↑ a b J.E. Gray. An Outline of an Attempt at the Disposition of Mammalia into Tribes and Families, with a List of the Genera apparently appertaining to each Tribe. „Annals of Philosophy”. New Series. 10, s. 343, 1825. (ang.). 
  5. ↑ G.T. Burnett. Illustrations of the Quadrupeda, or Quadrupeds, being the arrangement of the true four-footed Beasts indicated in outline. „Quarterly Journal of Science, Literature and the Arts”. July to December, 1829, s. 351, 1829. (ang.). 
  6. ↑ a b Bonaparte 1831 ↓, s. 10.
  7. ↑ Bonaparte 1831 ↓, s. 23.
  8. ↑ R.-P. Lesson: Nouveau Tableau du Règne Animal: Mammifères. Paris: Arthus Bertrand, 1842, s. 148. (fr.).
  9. ↑ a b T.N. Gill. Arrangement of the Families of Mammals; with Analytical Tables. „Smithsonian Miscellaneous collections”. 11, s. 24, 1872. (ang.). 
  10. ↑ J.E. Gray: Hand-list of the edentate, thick-skinned and ruminant mammals in the British Museum. London: The Trustees, 1873, s. 12. (ang.).
  11. ↑ R. Hoernes: Manuel de paleontologie. Paris: Librairie F. Savy, 1886, s. 662. (fr.).
  12. ↑ Ameghino 1889 ↓, s. 853.
  13. ↑ Ameghino 1889 ↓, s. 878.
  14. ↑ F. Ameghino: Énumération synoptique des espèces de mammifères fossiles des formations éocènes de Patagonie. Buenos Aires: Pablo E. Coni é Hijos, 1894, s. 183. (hiszp.).
  15. ↑ F. Lahille. Contributions a l’étude des édéntes a bandes mobiles de la Republique Argentine. „Anales del Museo de La Plata”. Sección zoológica. 2, s. 8, 1895. (fr.). 
  16. ↑ É.L. Trouessart: Catalogus mammalium tam viventium quam fossilium. Wyd. Nova ed. (prima completa). Cz. 2. Berolini: R. Friedländer & sohn, 1898, s. 1123. (łac.).
  17. ↑ F. Ameghino. Les formations sédimentaires du Crétacé Supérieur et du Tertiaire de Patagonie avec un parallelé entre leurs faunes mammalogiques et celles de l’ancien continent. „Anales del Museo Nacional de Buenos Aires”. Tercera serie. 8, s. 469, 1906. (hiszp.). 
  18. ↑ a b H. Winge: Pattedyr-Slægter. T. 1: Monotremata, Marsupialia, Insectivora, Chiroptera, Edentata. Kobenhavn: Hagerup, 1924, s. 304. (duń.).
  19. ↑ Á. Cabrera: A propósito de la biológia de los Xenàrtros. Madrid: 1929, s. 4. (hiszp.).
  20. ↑ O.P. Hay: Second bibliography and catalogue of the fossil Vertebrata of North America, Publication 390 of the Carnegie Institute of Washington. Cz. 2. Washington D. C.: Carnegie Institution of Washington, 1930, s. 415. (ang.).
  21. ↑ a b G.G. Simpson. The principles of classification and a classification of mammals. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 85, s. 73, 1945. (ang.). 
  22. ↑ B. Patterson & R. Pascual. The fossil mammal fauna of South America. „The Quarterly Review of Biology”. 43 (4), s. 423, 1968. DOI: 10.2307/2819014. (ang.). 
  23. ↑ Vizcaíno 1994 ↓, s. 5.
  24. ↑ a b c Nazwy polskie za: W. Cichocki, A. Ważna, J. Cichocki, E. Rajska-Jurgiel, A. Jasiński & W. Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015, s. 24. ISBN 978-83-88147-15-9. (pol. • ang.).
  25. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj CM McDonough, WJ Loughry, Family Dasypodidae (Long-nosed Armadillos), Don E Wilson, Rusell A Mittermeier, Handbook of the Mammals of the World, t. 8. Insectivores, Sloth and Collugos, Barcelona: Lynx Edicions in association with Conservation International and IUCN, 2018, s. 30-47, ISBN 978-84-16728-08-4 (ang.).
  26. ↑ S.F. Vizcaíno, Nick Milne, Structure and function in armadillo limbs (Mammalia: Xenarthra: Dasypodidae), „Journal of Zoology”, 257 (1), s. 117-127, DOI: 10.1017/S0952836902000717 (ang.).
  27. ↑ Gillian C. Gibb, Fabien L. Condamine, Melanie Kuch, Jacob Enk, Nadia Moraes-Barros, Mariella Superina, Hendrik N. Poinar i Frédéric Delsuc. Shotgun mitogenomics provides a reference phylogenetic framework and timescale for living xenarthrans. „Molecular Biology and Evolution”. 33 (3), s. 621–642, 2016. DOI: 10.1093/molbev/msv250. (ang.). 
  28. ↑ Frédéric Delsuc, Gillian C. Gibb, Melanie Kuch, Guillaume Billet, Lionel Hautier, John Southon, Jean-Marie Rouillard, Juan Carlos Fernicola, Sergio F. Vizcaíno, Ross D.E. MacPhee i Hendrik N. Poinar. The phylogenetic affinities of the extinct glyptodonts. „Current Biology”. 26 (4), s. R155–R156, 2016. DOI: 10.1016/j.cub.2016.01.039. (ang.). 
  29. ↑ Kieren J. Mitchell, Agustin Scanferla, Esteban Soibelzon, Ricardo Bonini, Javier Ochoa i Alan Cooper. Ancient DNA from the extinct South American giant glyptodont Doedicurus sp. (Xenarthra: Glyptodontidae) reveals that glyptodonts evolved from Eocene armadillos. „Molecular Ecology”. 25 (14), s. 3499–3508, 2016. DOI: 10.1111/mec.13695. (ang.). 
  30. ↑ N. Upham, C. Burgin, J. Widness, M. Becker, C. Parker, S. Liphardt, I. Rochon & D. Huckaby: Treeview of Mammalian Taxonomy Hierarchy. ASM Mammal Diversity Database (Version 1.11) . American Society of Mammalogists. . (ang.).
  31. ↑ Class Mammalia. W: Lynx Nature Books (A. Monadjem (przedmowa) & C.J. Burgin (wstęp)): All the Mammals of the World. Barcelona: Lynx Edicions, 2023, s. 79. ISBN 978-84-16728-66-4. (ang.).
  32. ↑ a b c C.J. Burgin, D.E. Wilson, R.A. Mittermeier, A.B. Rylands, T.E. Lacher & W. Sechrest: Illustrated Checklist of the Mammals of the World. Cz. 1: Monotremata to Rodentia. Barcelona: Lynx Edicions, 2020, s. 120–122. ISBN 978-84-16728-34-3. (ang.).
  33. ↑ A. Feijó, B.D. Patterson & P. Cordeiro-Estrela. Taxonomic revision of the long-nosed armadillos, Genus Dasypus Linnaeus, 1758 (Mammalia, Cingulata). „PLoS ONE”. 13 (4), s. e0195084, 2018. DOI: 10.1371/journal.pone.0195084. (ang.). 
  34. ↑ a b c Anderson Feijó i inni, Phylogeny and molecular species delimitation of long-nosed armadillos (Dasypus: Cingulata) supports morphology-based taxonomy, „Zoological Journal of the Linnean Society”, 186 (3), 2019, s. 813–825 (ang.).
  35. ↑ Carlini, Vizcaíno i Scillato-Yané 1997 ↓, s. 216.
  36. ↑ Ameghino 1902 ↓, s. 67.
  37. ↑ Carlini, Vizcaíno i Scillato-Yané 1997 ↓, s. 214.
  38. ↑ M.R. Ciancio, A.A. Carlini, K.E. Campbell & G.J. Scillato-Yané. New Palaeogene cingulates (Mammalia, Xenarthra) from Santa Rosa, Perú and their importance in the context of South American faunas. „Journal of Systematic Palaeontology”. 11 (6), s. 733, 2013. DOI: 10.1080/14772019.2012.704949. (ang.). 
  39. ↑ D. Barasoain, L. González-Ruiz, A.E. Zurita, & C. Villarroel A.. Oldest new Dasypodini (Xenarthra, Cingulata) provides new trails about armadillos evolutionary history. „Historical Biology”. 34 (3), s. 3, 2021. DOI: 10.1080/08912963.2021.1917566. (ang.). 
  40. ↑ M.C. Castro, A.A. Carlini, R. Sánchez & M.R. Sánchez-Villagra. A new Dasypodini armadillo (Xenarthra: Cingulata) from San Gregorio Formation, Pliocene of Venezuela: affinities and biogeographic interpretations. „Naturwissenschaften”. 101, s. 79, 2014. DOI: 10.1007/s00114-013-1131-5. (ang.). 
  41. ↑ F. Ameghino: La antigüedad del hombre en el Plata. T. 2. Paris: G. Masson & Igon Hermanos, 1881, s. 311. (hiszp.).
  42. ↑ Ameghino 1902 ↓, s. 69.
  43. ↑ F. Ameghino. Première contribution à la connaissance de la faune mammalogique des couches à Colpodon. „Boletin de la Academia Nacional de Ciencias en Córdoba, República Argentina”. 17, s. 137, 1902. (hiszp.). 
  44. ↑ É.V. Oliveira & L.P. Bergqvist. A new Paleocene armadillo (Mammalia, Dasypodoidea) from the Itaboraí Basin, Brazil. „Asociación Paleontológica Argentina, Publicación Especial”. 5, s. 36, 1998. (hiszp.). 
  45. ↑ Vizcaíno 1994 ↓, s. 8.
  46. ↑ F. Ameghino: Enumeración sistemática de las especies de mamíferos fósiles coleccionados por Carlos Ameghino en los terrenos eocenos de la Patagonia austral y depositados en el Museo de La Plata. Buenos Aires: Buenos Aires Establecimiento Tipográfico El Censor, 1887, s. 25. (hiszp.).
  47. ↑ M Superina, AM Abba, Family Chlamyphoridae (Chlamyphorid Armadillos), Don E Wilson, Rusell A Mittermeier, Handbook of the Mammals of the World, t. 8. Insectivores, Sloth and Collugos, Barcelona: Lynx Edicions in association with Conservation International and IUCN, 2018, s. 48-71, ISBN 978-84-16728-08-4 (ang.).
  48. ↑ Giannina P. Clerici, Patrícia S. Rosa, Fabiana R. Costa, Description of digging behavior in armadillos Dasypus novemcinctus (Xenarthra: Dasypodidae), „Mastozoología Neotropical”, 25 (2), Sociedad Argentina para el Estudio de los Mamíferos Argentina, 2018, s. 283-291 (ang.).

Bibliografia

Enciclo
Wikious
Sapientia
Scientia
Boobota
Anandapedia
Sagapedia
Wikithot