主龍類 (Archosauria)又名初龍類 、祖龍類 、古龍類 ,在希臘文 意為「具優勢的蜥蜴」,是雙孔亞綱 爬行動物 的一個主要演化支 ,包含现存的鱷魚 與鳥類 ,而已經滅亡的非鸟恐龍 、翼龍目 也屬於此。
關於主龍類何時開始出現,有許多爭論。有一派將二疊紀 的俄羅斯主龍 (Archosaurus rossicus )與原龍 (Protorosaurus speneri )視為真正的主龍類,這讓主龍類首次出現於晚二疊紀 。而另外一派,將俄羅斯主龍與原龍分類於主龍形類 (並非主龍類但關係较近),使得主龍類在三疊紀 奧倫尼剋期 從主龍形類演化而來。
主龍類主要分為兩個組成部分:鸟跖类 和伪鳄类 ,伪鳄类包括現在還活著的鱷魚以及其他例如勞氏鱷 、法索拉鱷 、海鱷 等已經滅絕的物種;鸟跖类 包括翼龍、非鸟恐龍和鳥類。
譯名
主龍類(Archosauria)在希臘文 意為「具優勢的蜥蜴」。但許多中文網站與書籍,誤認學名的意思為「古老的蜥蜴」,而翻譯為初龍類 、祖龍類 、古龍類 。
在某些中文網站中,仍然保持早期的傳統分類法,將主龍類(Archosauria)分類成雙孔亞綱 的一個下綱,名為主龍下綱 、初龍下綱 ;或是爬行綱 的一個亞綱,名為主龍亞綱 、初龍亞綱 、祖龍亞綱 、古龍亞綱 。
特徵
主龍類的最基本且最廣為接受的共有衍徵 包括:
牙齒位在齒槽 內,這讓牠們進食時牙齒較不易脫落(這也是槽齒目 的名稱來源。不過目前槽齒目被視為早期主龍類的並系群 集合,不被現代古生物學家所接受)。
眶前孔 (Preorbital fenestrae,位於鼻孔與眼睛之間)減輕了頭顱骨 的重量,因為大部分早期主龍類的頭顱骨長而重,這對主龍類是一個非常重要的特徵。眶前孔通常大於眼眶 。
下頜孔 (Mandibular fenestrae,下頜骨頭上的小洞孔)稍為減輕了下頜的重量。
股骨 有第四粗隆部(肌肉附著點)。這個特徵似乎並不重要,卻是恐龍演化出直立姿態的關鍵之一(所有早期恐龍 以及許多晚期恐龍是二足動物),也可能與主龍類或牠們的祖先在二疊紀-三疊紀滅絕事件 中存活下來有關聯。
主龍類在三疊紀興起
在二疊紀 時期,合弓类 是陸地上的優勢脊椎動物 ,但大部分在二疊紀-三疊紀滅絕事件 中滅亡。
植食性 的合弓类水龍獸 是唯一存活下來的大型陸地動物,並在三疊紀初期成為最繁盛的陸地動物
。
在三疊紀 早期,主龍類快速地成為陸地上的優勢脊椎動物。關於主龍類為何快速崛起,最常提出的兩個解釋分別為:
主龍類演化出直立四肢的過程,比合弓类的演化還快;這讓牠們有更多的耐力,可以在運動時同時呼吸。但這論點是有問題的,因為主龍類擁有優勢地位時,牠們仍處於躺臥或半直立姿勢,類似水龍獸或其他合弓类。
三疊紀早期的氣候環境普遍乾燥,這是因為當時的陸地集合為盤古大陸 。主龍類的保存水分能力,比合弓类好:
現代雙孔動物 (蜥蜴 、蛇 、鱷魚 、鳥類 )都將尿酸 以糊狀排洩出來。根據合理的推測,主龍類也將尿酸排泄出來,因此能更好地保存水分。而雙孔動物缺乏皮腺的皮膚也有助於保存水分。
現代哺乳類 排泄尿素 ,需要大量的水分以溶解尿素。皮膚也佈有許多皮腺,會流失許多水分。根據推測,合弓类的皮膚擁有類似的特徵,但這仍在爭論中,詳見Palaeos網站 。因此牠們在乾燥的環境中擁有劣勢。在澳洲的一個地層顯示出澳洲的上新世 至更新世 期間,氣候可能一樣乾燥,而該地最大型的陸地掠食動物是古巨蜥 (Megalania ),而非哺乳類。
主要的種類
伪鳄类的代表种类: 隆鱷 (属于坚蜥目 )、长吻鳄 (属于鳄目 )、蜥鳄 (属于“劳氏鳄目 ”)、佩德弋鳄 (属于喙头鳄亚目 )、彻纳恩鳄 (属于森林鳄科 )和达克龙 (属于海鳄亚目 )
鸟跖类的代表种类: 妖精翼龙 (属于翼龙目 )、阿拉摩龙 (属于蜥脚类 )、青岛龙 (属于鸟脚亚目 )、惧龙 (属于暴龙科 )、五角龙 (属于角龙亚目 )和灰鹤 (属于鸟类 )
自從70年代以來,科學家主要依據主龍類的踝部結構來將牠們分類 。
最早的主龍類擁有原始的中跗骨踝部:距骨 與跟骨 藉由關節與縫合處固定至脛骨 與腓骨 。
伪鳄类出現於三疊紀 早期。牠們的距骨藉由關節與縫合處與脛骨連接,而距骨沿者關節嵌入跟骨的窩槽。早期伪鳄类仍然以採取四肢往兩側伸展的步態,但有些晚期伪鳄类發展出完全直立的四肢(尤其是勞氏鱷科 )。現代鱷魚 也屬於伪鳄类,可依據牠們的行走速度,來採用四肢往兩側伸展或四肢直立的步態行走。
派克鱷 以及鳥鱷科 擁有與伪鳄类不同的反轉型態踝部,而距骨上有窩槽,而跟骨上有骨樁。
最早的鳥頸類 化石發現於三疊紀 中期安尼階 ,但目前不清楚鳥頸類主龍如何從鑲嵌踝類演化而來,牠們也可能較早演化出現,也可能從具有原始中跗骨的早期主龍類演化而來。鳥頸類主龍的先進中跗骨形態,是由非常大的距骨與非常小的跟骨所構成,可使踝部關節在單一平面上移動,如同簡易的鉸鏈。這種結構僅適合擁有直立四肢的動物,並在牠們奔跑時提供更多穩定性。鳥頸類主龍與其他主龍類的差別在於:牠們體型較輕巧,通常為小型、牠們的頸部較長,並呈S形彎曲、牠們的頭顱較為輕巧、許多鳥頸類主龍是完全二足動物。鳥頸類主龍與其他主龍類的差別在於:身體通常較小、體格輕、頸部長而呈S形彎曲、頭顱骨較為輕型、而且大部分為二足動物。主龍類的股骨具有第四粗隆部,可使鳥頸類主龍更易演化成二足步態,並提供大腿肌肉更多的力量。在三疊紀 晚期,鳥頸類主龍進一步分化成翼龍目 與恐龍 。
臀部關節與運動方式
三種不同的臀窩結構與後肢直立方式,從左到右分別為往兩側延展、直立(哺乳類 與恐龍 )、柱狀直立方式(伪鳄类 )
如同早期四足總綱 動物,早期主龍類的四肢姿勢為往兩側延展。原因為:
牠們的臀窩 (Hip sockets)朝向兩側。
股骨 頂端的頭與股骨本身排列為一直線。
在三疊紀 早期到中期,有些主龍類演化支 獨自發展出可直立的臀部關節。這個特徵使牠們擁有更多的活動力,而並避免在快速移動時無法同時呼吸。主龍類發展出兩種型態的可直立關節:
臀窩朝向兩側,與股骨頭接合。恐龍 發展出這種直立方式。
臀窩朝向下方,股骨頭與股骨本身平行。不同的主龍類演化支似乎多次個別演化出這種「柱狀直立方式」,例如伪鳄类 。
滅絕與興盛
鱷類、翼龍目 、恐龍在约2億年前的三疊紀-侏儸紀滅絕事件 中存活下來,但其他早期的主龍類則滅絕了,例如堅蜥目 與勞氏鱷科 。
非鸟恐龍與翼龍目在白堊紀-第三紀滅絕事件 中滅亡,但鱷類和鳥類 存活下來。鳥類是恐龍的直系後代,因此在種系發生學 中,鳥類屬於主龍類。目前只有鱷目(仅包括真鳄科 、長吻鱷科 、短吻鱷科 )與鳥類存活至現代。
主龍類的生活方式
食性
大部分主龍類是大型掠食動物,但有不同演化支演化成其他的生態位 。堅蜥目 是植食性 動物,有些發展出鱗甲。少數鱷類是植食性動物,例如獅鼻鱷 (Simosuchus )、葉齒鱷 。早白堊紀的大型腔鱷 可能是濾食性動物 。蜥腳形亞目 、鳥臀目 是植食性動物,演化出多樣性的攝食特徵。
鳥頸類 的西里龍、伪鳄类 的波羅尼鱷
棲息地
主龍類主要為陸棲動物,以下例外:
代謝
主龍類的代謝 仍處於爭議中。牠們的確從变温動物 演化而來,而目前存活的非恐龍主龍類,鱷魚 ,是变温動物 。但鱷魚擁有一些與恒温動物 相關的特徵,因為牠們的促進氧氣供給方式:
2個心室 與2個心房 。哺乳類 與鳥類 也有2個心室與2個心房。非鱷魚的爬行動物的心臟有3個心房心室,這樣比較沒有效率,因為這樣會將含氧血液與缺氧血液混合在一起,因此會將部份缺氧血液送至身體各處,而非送到肺臟 。現代鱷魚雖然擁有四腔室心臟,但與身體相比比例較小,並且與現代哺乳類與鳥類相比,血壓較低。牠們也擁有分導管,可讓牠們位在水面下時,以三腔室心臟運作,以儲存氧氣。
次生顎 ,可允許動物在進食時可以同時呼吸。
肝瓣 ,是肺臟的呼吸推動裝置。與哺乳類與鳥類的肺臟推動裝置不同,但根據某些研究人員宣稱,較為類似某些恐龍 。
有些專家認為鱷魚最初為活耀、恒温的掠食動物,而牠們的主龍類祖先也是恒温動物。研究顯示鱷魚的胚胎具有四腔室心臟,成長後改變為三腔室心臟,以適應水中環境。這些研究人員根據胚胎重演律 ,牠們提出最初的鱷魚具有四腔室心臟,因此牠們為恒温動物,而後來的鱷魚發展出旁管,重新成為变温動物,以及水底中的伏擊掠食動物 。
陸鱷 是種非常小型、行動敏捷的鱷形類 ,生存於三疊紀 晚期
如果最初的鱷魚、以及其他的伪鳄类 都是恒温動物,這樣可以解決一些演化的謎題:
最早期的鱷類,例如陸鱷 ,是種纖細、長腿的陸地掠食動物,生活方式可能相當活躍,這樣需要非常快速的新陳代謝。而其他的伪鳄类似乎擁有直立的四肢,例如勞氏鱷科 。直立的四肢有益於活躍的動物,可讓牠們快速運動時,可以同時呼吸;但不利於緩慢的動物,因為身體站立或趴下時將消耗能量。
如果早期主龍類是完全变温動物,恐龍將以短於合弓类 的一半時間,演化為恒温動物。
呼吸系統
在2010年的一項研究,發現美國短吻鱷 有獨特呼吸方式。這項研究發現,當美國短吻鱷吸氣時,吸進的空氣會進入第二支氣管 ,流經交換氣體的第三支氣管,最後進入第一支氣管。當美國短吻鱷呼氣時,空氣會經由第二支氣管、第三支氣管、第一支氣管,最後從氣管呼出體內 。現代鳥類 也有類似的呼吸方式,在呼吸過程中,空氣以單向方式在氣囊 內流通;而哺乳動物 的呼吸方式,則是反覆方向的空氣流通,氣體在肺泡 交換。除了現代鳥類以外,許多恐龍演化支也被發現擁有氣囊,可以增進牠們的呼吸效能。
由於現代鱷魚、鳥類都有類似方式的呼吸方式、輔助呼吸系統,有可能是三疊紀的原始主龍類已經演化出這種呼吸系統,而大部分後代都有類似呼吸系統,例如:恐龍、翼龍類、鱷形超目… 。研究人員也推測,主龍類的特殊呼吸方式,也是牠們與合弓类 的兢爭過程中,逐漸佔優勢的原因之一。在三疊紀時期,大氣層 中的含氧量較低,主龍類的特殊呼吸方式,使呼吸效能較高,較具競爭優勢 。
生殖方式
主龙类都是通过卵生方式而进行繁衍后代,并且几乎都具有硬壳卵 特征,硬壳卵有时会被用作解释主龙类没有卵胎生的原因。 然而,翼龙 和波罗鳄科 具有软壳卵特征,这意味着硬壳卵并非主龙类的祖征。
分类
系统发育树
Nesbitt(2011)的系统发育树:
参考文献
引用
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来源
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外部連結