In questo articolo esploreremo a fondo l'argomento Organismo modello e tutti gli aspetti che lo circondano. Dalle sue origini ed evoluzione fino al suo impatto sulla società odierna, intraprenderemo un viaggio informativo che ci permetterà di comprendere meglio questo concetto. Attraverso ricerche, analisi e testimonianze cercheremo di far luce sugli aspetti più rilevanti di Organismo modello, offrendo una prospettiva ampia e completa. Allo stesso modo, esamineremo la sua rilevanza in diversi contesti e la sua influenza sulla vita quotidiana, fornendo al lettore una visione completa e arricchente. Preparatevi quindi ad immergervi nel mondo di Organismo modello e a scoprire tutto ciò che si nasconde dietro questo affascinante argomento.
Un organismo modello è una specie estensivamente studiata per comprendere particolari fenomeni biologici, in base al presupposto che le acquisizioni fatte sull'organismo modello possano fornire indicazioni sugli altri organismi. Ciò è possibile grazie al fatto che i principi biologici fondamentali, come le vie metaboliche, di regolazione e di sviluppo, e i geni che le codificano, si mantengono attraverso l'evoluzione.
Storicamente il primo organismo modello impiegato in esperimenti rigorosi per la comprensione dell'ereditarietà è stato il Pisum sativum di Gregor Mendel.
Il pisello da orto infatti risponde a specifiche esigenze di incrocio controllato, rapido passo generazionale, prole numerosa, caratteri fenotipici alternativi e disponibilità di numerose varietà commerciali. Queste caratteristiche lo resero ottimale per un approccio ai problemi della ereditarietà di tipo quantitativo e statistico.
Spesso, gli organismi modello vengono scelti in base alla loro capacità di essere adattabili a manipolazioni sperimentali. Di solito vengono preferite le seguenti caratteristiche: breve ciclo cellulare, tecniche per manipolazione genetica (ceppi inbred, linee di cellule staminali, e sistemi di transfezione). A volte, il riarrangiamento genetico favorisce il sequenziamento del genoma dell'organismo modello, per esempio, perché è molto compatto o per avere scarsa quantità di DNA non codificante, il cosiddetto "DNA spazzatura" (junk DNA).
Esistono numerosi organismi modello. Il primo organismo modello per la biologia molecolare probabilmente è stato il batterio E.coli, comunemente presente nel sistema digerente umano (e di solito ha attività benefica—il pericoloso ceppo Escherichia coli O157:H7 è raro). Viene utilizzato anche nello studio di molti batteriofagi, specialmente il fago lambda.
Negli eucarioti sono stati studiati approfonditamente alcuni lieviti, specialmente il Saccharomyces cerevisiae (lievito della birra), soprattutto perché sono facili da gestire. Il ciclo cellulare in un lievito è molto simile al ciclo cellulare negli umani ed è regolato da proteine omologhe. È stato studiato anche il moscerino della frutta Drosophila melanogaster, sempre perché è facile da gestire per essere un organismo multicellulare. Il verme Caenorhabditis elegans è stato studiato perché ha stadi di sviluppo estremamente definiti ed è possibile, quindi, rilevare rapidamente delle anormalità.
Quando i ricercatori cercano un organismo da usare nei loro studi, prendono in considerazione parecchie caratteristiche. Le più comuni sono le dimensioni, il tempo di generazione, l'accessibilità, la manipolazione, la genetica, la conservazione dei meccanismi e un potenziale beneficio economico. Con la diffusione della biologia molecolare comparata, i ricercatori hanno cercato organismi modello che rappresentassero diverse tipologie di vita.
Escherichia coli è uno degli organismi unicellulari più studiati e più frequenti nell'intestino degli eucarioti superiori (ed in particolare di uccelli e mammiferi).
Bacillus subtilis è un batterio del suolo, ampiamente studiato per la sua produzione di spore.
Mycoplasma genitalium è un batterio parassita che vive nel tratto genitale e respiratorio dell'organismo umano.
Schizosaccharomyces pombe è altro modello di lievito, che differisce da S. cerevisiae in particolare nella modalità di riproduzione: S. cerevisiae replica per gemmazione (budding), S. pombe per scissione binaria. Anche S.pombe è ampiamente studiato per il suo ciclo cellulare.
Chlamydomonas reinhardtii è un'alga verde unicellulare, utilizzata per studiare fotosintesi, flagelli e motilità, regolazione del metabolismo, riconoscimento cellula-cellula, risposta all'affamamento e diversi altri processi biologici. Ha una genetica molto studiata, con una grande quantità di mutanti noti e sequenziati e procedure relativamente semplici per produrne di nuovi. La sua crescita in laboratorio è infatti semplice e poco costosa. Esiste un centro di raccolta delle informazioni genetiche su Chamydomonas presso la Università Duke negli Stati Uniti d'America.
Arabidopsis thaliana è probabilmente la più importante pianta modello. Il suo studio ha fornito una considerevole quantità di nuove conoscenze. È una specie a crescita veloce. È stata la prima pianta il cui genoma sia stato interamente sequenziato. (Biologia molecolare, Citologia)
Mais (Zea mais) è modello per lo studio dei cereali. Le sue caratteristiche genetiche hanno permesso lo sviluppo di teorie per la comprensione del ruolo dei trasposoni. Il suo genoma è stato sequenziato.
Tobacco BY-2 cells è una linea cellulare coltivata in sospensione della pianta di tabacco(Nicotiana tabacum). Viene utilizzata per studi generali per studi fisiologici a livello di biologia cellulare delle piante. Il genoma di questa particolare cultivar non sarà sequenziato (non almeno nell'immediato futuro), mentre quello della specie selvatica, Nicotiana tabaccum è attualmente in corso.
Medicago truncatula è un altro modello per le leguminose. Il suo genoma, relativamente piccolo, è in sequenziamento.
Brachypodium distachyon è un modello sperimentale emergente. Ha diversi attributi che lo rendono un eccellente modello per lo studio dei cereali.
Lemna gibba è una pianta acquatica a rapida crescita, una delle più piccole piante da fiore. I tassi di crescita della Lemna sono utilizzati per valutare la tossicità dei prodotti chimici in ecotossicologia.
Ciona intestinalis è un'ascidia lunga, ottimo organismo modello per studi sul genoma: ha un numero limitato di geni (circa 15 000), un genoma compatto (circa 160 milioni di basi azotate) ed ha interessanti rapporti filogenetici con i vertebrati.
Drosophila melanogaster è il moscerino della frutta, uno degli organismi viventi più studiati. È stato utilizzato, sin dai primi decenni del 1900, per studi di genetica di base. Oggi è considerato un ottimo modello animale per studi sul sistema nervoso e sul suo sviluppatissimo sistema visivo.
Hydra è genere di organismi predatori di acqua dolce del phylumCnidaria, dotati di simmetria radiale, molto studiati per l'alta capacità di rigenerazione.
Loligo pealei è un calamaro, oggetto di ampi studi neurologici a causa del suo "assone gigante" (quasi 1 mm di diametro, circa 1 000 volte maggiore di un assone medio di mammifero).
Paracentrotus lividus è un altro riccio di mare, anch'esso studiato da un punto di vista embriologico, ma anche da un punto di vista biomolecolare.
Brachydanio rerio o (Danio rerio) conosciuto come Pesce zebra, è un pesce d'acqua dolce molto usato negli acquari. Ha un corpo quasi trasparente durante il primo sviluppo, ciò fornisce un accesso visivo all'anatomia interna dell'animale. I Pesci zebra sono utilizzati per studiare lo sviluppo, la tossicologia e tossicopatologia e la specifica funzione del gene e il ruolo delle vie di segnalazione.
Cavia porcellus porcellino d'India, detto comunemente cavia, è la cavia, usata inizialmente da Robert Koch e altri batteriologi, è diventata nella lingua italiana l'"animale di laboratorio" per antonomasia, sebbene oggigiorno non sia più molto usata dai ricercatori.
Coturnix coturnix è nota come quaglia e viene utilizzata in esperimenti di embriologia perché presenta cellule colorate che permettono di utilizzarle in esperimenti di trapianto sul pollo.
Gallus gallus è il pollo, ed è particolarmente impiegato negli studi sullo sviluppo embrionale, in quanto facilmente maneggiabile e a rapido sviluppo.
Macaca mulatta è il Rhesus macaque o macaco e viene usato negli studi sulla cognizione e nelle malattie infettive.
Mus musculus è il topo, il modello animale più utilizzato nella ricerca biomedica. Ne esistono numerose linee inbred: alcune sono state selezionate per mostrare particolari tratti, spesso di interesse medico, come il peso corporeo, la muscolatura, l'obesità.
Oryzias latipes è un altro pesce, noto come medaka. Utilizzato anch'esso come modello di sviluppo, soprattutto dell'occhio, ha il vantaggio di essere più resistente del Pesce zebra.
Sus domesticus è il maiale, ed è il modello animale utilizzato negli studi pre-clinici di patologie come le retinopatie. Una probabile applicazione futura è quella di modello per gene therapy.
Taeniopygia guttata (Zebra finch) o diamante mandarino viene usato per studi sugli apparati uditivi dei non mammiferi.
^ J. Lewis, From virus research to molecular biology: Tobacco mosaic virus in Germany, 1936-1956., in J Hist Biol, vol. 37, n. 2, 2004, pp. 259-301, PMID15490522.
^ G. Stahl, L. Bidou, JP. Rousset e M. Cassan, Versatile vectors to study recoding: conservation of rules between yeast and mammalian cells., in Nucleic Acids Res., vol. 23, n. 9, maggio 1995, pp. 1557-60, PMID7784210.
^ H. Bang, A. Pecht, G. Raddatz, T. Scior, W. Solbach, K. Brune e A. Pahl, Prolyl isomerases in a minimal cell. Catalysis of protein folding by trigger factor from Mycoplasma genitalium., in Eur J Biochem, vol. 267, n. 11, giugno 2000, pp. 3270-80, PMID10824113.
^ AR. Mushegian e EV. Koonin, A minimal gene set for cellular life derived by comparison of complete bacterial genomes., in Proc Natl Acad Sci U S A, vol. 93, n. 19, settembre 1996, pp. 10268-73, PMID8816789.
^ A. Goffeau, BG. Barrell, H. Bussey, RW. Davis, B. Dujon, H. Feldmann, F. Galibert, JD. Hoheisel e C. Jacq, Life with 6000 genes., in Science, vol. 274, n. 5287, ottobre 1996, pp. 546, 563-7, PMID8849441.
^ D. Dardalhon, AR. Angelin, G. Baldacci, E. Sage e S. Francesconi, Unconventional effects of UVA radiation on cell cycle progression in S. pombe., in Cell Cycle, vol. 7, n. 5, marzo 2008, pp. 611-22, PMID18256544.
^ S. Shaver, JA. Casas-Mollano, RL. Cerny e H. Cerutti, Origin of the polycomb repressive complex 2 and gene silencing by an E(z) homolog in the unicellular alga Chlamydomonas., in Epigenetics, vol. 5, n. 4, maggio 2010, pp. 301-12, PMID20421736.
^ DR. Kovar, BK. Drøbak, DA. Collings e CJ. Staiger, The characterization of ligand-specific maize (Zea mays) profilin mutants., in Biochem J, vol. 358, Pt 1, agosto 2001, pp. 49-57, PMID11485551.
^ M. Deutsch e M. Long, Intron-exon structures of eukaryotic model organisms., in Nucleic Acids Res, vol. 27, n. 15, agosto 1999, pp. 3219-28, PMID10454621.
^ AF. Lamblin, JA. Crow, JE. Johnson, KA. Silverstein, TM. Kunau, A. Kilian, D. Benz, M. Stromvik e G. Endré, MtDB: a database for personalized data mining of the model legume Medicago truncatula transcriptome., in Nucleic Acids Res, vol. 31, n. 1, gennaio 2003, pp. 196-201, PMID12519981.
^ S. Shrivastava, R. Poddar, P. Shukla e K. Mukhopadhyay, Study of codon bias perspective of fungal xylanase gene by multivariate analysis., in Bioinformation, vol. 3, n. 10, 2009, pp. 425-9, PMID19759864.
^ NB. Raju, Neurospora as a model fungus for studies in cytogenetics and sexual biology at Stanford., in J Biosci, vol. 34, n. 1, marzo 2009, pp. 139-59, PMID19430125.
^ DE. Heck, L. Louis, MA. Gallo e JD. Laskin, Modulation of the development of plutei by nitric oxide in the sea urchin Arbacia punctulata., in Biol Bull, vol. 199, n. 2, ottobre 2000, pp. 195-7, PMID11081732.
^ JM. Noronha, GH. Sheys e JM. Buchanan, Induction of a reductive pathway for deoxyribonucleotide synthesis during early embryogenesis of the sea urchin., in Proc Natl Acad Sci U S A, vol. 69, n. 8, agosto 1972, pp. 2006-10, PMID4626400.
^ T. Sakashita, T. Takanami, S. Yanase, N. Hamada, M. Suzuki, T. Kimura, Y. Kobayashi, N. Ishii e A. Higashitani, Radiation biology of Caenorhabditis elegans: germ cell response, aging and behavior., in J Radiat Res (Tokyo), vol. 51, n. 2, marzo 2010, pp. 107-21, PMID20208402.
^ MT. Yamamoto, Drosophila Genetic Resource and Stock Center; The National BioResource Project., in Exp Anim, vol. 59, n. 2, 2010, pp. 125-38, PMID20484846.
^ CK. Beam e K. Moberg, The gang of four gene regulates growth and patterning of the developing Drosophila eye., in Fly (Austin), vol. 4, n. 2, aprile 2010, pp. 104-16, PMID20473027.
^ KM. Smith, L. Gee e HR. Bode, HyAlx, an aristaless-related gene, is involved in tentacle formation in hydra., in Development, vol. 127, n. 22, novembre 2000, pp. 4743-52, PMID11044390.
^ JM. Spitsbergen e ML. Kent, The state of the art of the zebrafish model for toxicology and toxicologic pathology research--advantages and current limitations., in Toxicol Pathol, 31 Suppl, pp. 62-87, PMID12597434.
^ Safar P, Behringer W, Böttiger BW, Sterz F, Cerebral resuscitation potentials for cardiac arrest, in Crit. Care Med., vol. 30, 4 Suppl, aprile 2002, pp. S140–4, PMID11940789.
^ab R. Dumke, I. Catrein, R. Herrmann e E. Jacobs, Preference, adaptation and survival of Mycoplasma pneumoniae subtypes in an animal model., in Int J Med Microbiol, vol. 294, n. 2-3, settembre 2004, pp. 149-55, PMID15493825.
^ BR. Møller e PA. Mårdh, Animal models for the study of Chlamydial infections of the urogenital tract., in Scand J Infect Dis Suppl, vol. 32, 1982, pp. 103-8, PMID6813962.
^ DI. Shushevich, AI. Fomenko e AG. Khalmuradov, , in Biokhimiia, vol. 42, n. 2, febbraio 1977, pp. 251-6, PMID192347.
^ Wolfe, Linda D.; Fuentes, Agustin, Primates face to face: conservation implications of human-nonhuman primate interconnections, Cambridge, UK, Cambridge University Press, 2002, ISBN0-521-79109-X.
^ KF. Snowden, ES. Didier, JM. Orenstein e JA. Shadduck, Animal models of human microsporidial infections., in Lab Anim Sci, vol. 48, n. 6, dicembre 1998, pp. 589-92, PMID10090081.
^ G. Grimaldi Jr, The utility of rhesus monkey (Macaca mulatta) and other non-human primate models for preclinical testing of Leishmania candidate vaccines., in Mem Inst Oswaldo Cruz, vol. 103, n. 7, novembre 2008, pp. 629-44, PMID19057811.
^ab T. Sasado, M. Tanaka, K. Kobayashi, T. Sato, M. Sakaizumi e K. Naruse, The National BioResource Project Medaka (NBRP Medaka): an integrated bioresource for biological and biomedical sciences., in Exp Anim, vol. 59, n. 1, 2010, pp. 13-23, PMID20224166.
^ DR. Reed, X. Li, AH. McDaniel, K. Lu, S. Li, MG. Tordoff, RA. Price e AA. Bachmanov, Loci on chromosomes 2, 4, 9, and 16 for body weight, body length, and adiposity identified in a genome scan of an F2 intercross between the 129P3/J and C57BL/6ByJ mouse strains., in Mamm Genome, vol. 14, n. 5, maggio 2003, pp. 302-13, PMID12856282.
^ A. Shima e A. Shimada, The Japanese medaka, Oryzias latipes, as a new model organism for studying environmental germ-cell mutagenesis., in Environ Health Perspect, 102 Suppl 12, dicembre 1994, pp. 33-5, PMID7713031.
^ J. Sedý, J. Zicha, J. Kunes, P. Jendelová e E. Syková, Rapid but not slow spinal cord compression elicits neurogenic pulmonary edema in the rat., in Physiol Res, vol. 58, n. 2, 2009, pp. 269-77, PMID18380532.
^ SM. Cohen, LL. Arnold, M. Eldan, AS. Lewis e BD. Beck, Methylated arsenicals: the implications of metabolism and carcinogenicity studies in rodents to human risk assessment., in Crit Rev Toxicol, vol. 36, n. 2, febbraio 2006, pp. 99-133, PMID16736939.
^ Don W. Wilson e Deeann Reeder, Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference, Baltimore, Johns Hopkins University Press, 2005, ISBN978-0-8018-8221-0.
^ K. Chen, T. Baxter, WM. Muir, MA. Groenen e LB. Schook, Genetic resources, genome mapping and evolutionary genomics of the pig (Sus scrofa)., in Int J Biol Sci, vol. 3, n. 3, 2007, pp. 153-65, PMID17384734.
^ B. Gesslein, G. Håkansson, R. Carpio, L. Gustafsson, MT. Perez e M. Malmsjö, Mitogen-activated protein kinases in the porcine retinal arteries and neuroretina following retinal ischemia-reperfusion., in Mol Vis, vol. 16, 2010, pp. 392-407, PMID20300568.
^ J. Guduric-Fuchs, LJ. Ringland, P. Gu, M. Dellett, DB. Archer e T. Cogliati, Immunohistochemical study of pig retinal development., in Mol Vis, vol. 15, 2009, pp. 1915-28, PMID19784390.
^ X. Zhang, J. Li, XY. Liu, YL. Sun, CM. Zhang e SL. Wang, Morphological characteristics of submandibular glands of miniature pig., in Chin Med J (Engl), vol. 118, n. 16, agosto 2005, pp. 1368-73, PMID16157032.
^ S. Imai, T. Sasaki, A. Shimizu, S. Asakawa, H. Hori e N. Shimizu, The genome size evolution of medaka (Oryzias latipes) and fugu (Takifugu rubripes)., in Genes Genet Syst, vol. 82, n. 2, aprile 2007, pp. 135-44, PMID17507779.
^JGI-Led Team Sequences Frog Genome, in GenomeWeb.com, Genome Web, 29 aprile 2010. URL consultato il 30 aprile 2010 (archiviato dall'url originale il 7 agosto 2011).
(EN) Zann, Richard A., The zebra finch: a synthesis of field and laboratory studies, Oxford , Oxford University Press, 1996, ISBN0-19-854079-5.
(EN) Don W. Wilson e Deeann Reeder, Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference, Baltimore, Johns Hopkins University Press, 2005, ISBN978-0-8018-8221-0.
(EN) Wolfe, Linda D.; Fuentes, Agustin, Primates face to face: conservation implications of human-nonhuman primate interconnections, Cambridge, UK, Cambridge University Press, 2002, ISBN0-521-79109-X.