Kernfasewisseling

Afwisseling van kernfasen
↗	Diplofase (2n)	↘
karyogamie K!		meiose R!
↖	Haplofase (1n)	↙

Kernfasewisseling, ook wel: cytologische afwisseling van kernfasen is bij meercellige eukaryoten met een geslachtelijke voortplanting het aspect van de levenscyclus dat betrekking heeft op de ploïdiegraad: de afwisseling van een haplofase (haploïde kernfase) en een diplofase (diploïde kernfase).

Afwisseling van kernfases en generatiewisseling

Een kernfase wordt gevormd door een of twee aaneensluitende generaties met de voortplantingscellen van gelijke ploïdiegraad. Haplofase is de haploïde kernfase, diplofase is de diploïde kernfase.

Bij zich ongeslachtelijk voortplantende organismen kan de ploïdiegraad zich echter niet wijzigen en is er maar één kernfase.

Vaak worden de termen levenscyclus en generatiewisseling zonder onderscheid gebruikt, en wordt er meestal gedoeld op kernfasewisseling. Het begrip wordt vooral gebruikt in de plantkunde in de oude, zeer ruime omgrenzing bij algen, schimmels en planten.

Bij de vorming van de diploïde zygote versmelten 2 haploïde gameten (plasmogamie) en hun celkernen (karyogamie), waarbij het aantal chromosomen in de nieuwe kern het dubbele aantal (2n) wordt van dat van de gameten (1n).

Bij de meiose (reductiedeling, rijpingsdeling) wordt in de sporen het aantal chromosomen (hier ook meiosporen genoemd) teruggebracht tot het oorspronkelijke haploïde aantal. De meiose kan plaatsvinden op verschillende momenten in de levenscyclus ten opzichte van versmelting van de gameten:

• Haplonten hebben alleen een haplofase met een zygotische meiose, waarbij de diploïde zygote direct weer meiose ondergaat, waarna zich een haploïde gametofyt ontwikkelt. Er is dus geen diploïde generatie. Een dergelijke levenscyclus wordt haplofasische cyclus of zygotische cyclus genoemd.
• Diplonten hebben alleen een diplofase met een gametische meiose, waarbij de gameten meiotisch gevormd worden door de diploïde generatie, die na de bevruchting zich uit de zygote gegroeid is. Er is dus geen haploïde generatie te onderscheiden. Een dergelijke levenscyclus wordt diplofasische cyclus of gametische cyclus genoemd.
• Diplohaplonten hebben een afwisseling van diplofase en haplofase, met een sporische meiose of intermediaire meiose, waarbij de diploïde sporofyt door meiose de haploïde (meio)sporen vormt. Er is een zowel een diploïde generatie als een haploïde generatie te onderscheiden. Een dergelijke levenscyclus wordt heterofasische cyclus of diplohaplofasische cyclus genoemd.

Schematisch overzicht kernfasewisseling

De schematische samenvatting laat het verband zien tussen de (cytologische) kernfasewisseling en de (morfologische) generatiewisseling.

Om de typen cytologische kernfasewisseling aan te geven zijn er verschillende (soms door elkaar gebruikte) terminologieën, afhankelijk van het centraal gestelde verschijnsel: het type organisme op grond van de kernfasewisseling, de aard van de levenscyclus of het type meiose.

Bij de typologie van de morfologische generatiewisseling staan het aantal generaties (een, twee of drie) en de onderverdeling in typen van generaties centraal.

Biologische levenscyclus van organismen met geslachtelijke voortplanting
Cyto- logische kernfase- wisseling	Organisme: →	Haplont	Diplont	Diplohaplont (Haplodiplont)
	Kernfasen: →	Haplofase	Diplofase	Haplofase en diplofase afwisselend
	Levenscyclus: →	Haplofasisch	Diplofasisch	Diplohaplofasisch = Heterofasisch
	Meiose: →	Zygotisch	Gametisch	Sporisch = Intermediair
Morfo- logische generatie- wisseling	Monogenetisch: (monofasisch) →	Monogenetische haplont	Monogenetische diplont
	Digenetisch: (difasisch) →		Digenetische diplont	Digenetische diplohaplonten Isomorf ↓ Heteromorf ↓ isospoor heterospoor
	Trigenetisch: (trifasisch) →			Trigenetische diplohaplont

Haplonten

Haplonten zijn organismen met een haplofasische cyclus: de meiose vindt direct na de vorming van de diploïde zygote plaats. Men spreekt hier ook wel van zygotische meiose. Hierbij wordt een haploïde generatie gevormd door de gametofyt, die de gameten produceert. Bij dit type cyclus is er geen sprake meer van afwisseling van generaties, omdat er alleen een haploïde generatie is. De diploïde fase bestaat alleen uit de zygote. Voorbeelden zijn te vinden bij veel algen (Dinophyta, diverse Heterokontophyta en Chlorophyta), slijmzwammen (Acrasiomycota) en bepaalde schimmels (Zygomycota en diverse Chytridiomycota en Ascomycota).

Haplont met monogenetische cyclus   kernfase     diplofase (2n) ← → haplofase (1n)   Ge- ne- ra- tie zygote ←  bevruch-   ting  B! {  ← ♂ gameten ←♀ gameten   ↑↑ ↓  gameto-  fyt ↑ ↘ →R!  zygotische  meiose → spore

Diplonten

Monogenetische cyclus

Diplonten zijn organismen, die een diplofasische cyclus hebben, waarbij de meiose direct vóór de bevruchting (dus bij de vorming van de gameten) plaatsvindt. Men spreekt hier ook wel van gametische meiose. Bij dit type cyclus is er geen sprake meer van afwisseling van generaties: er is alleen een diploïde generatie en alleen de gameten vormen de haploïde fase. Voorbeelden zijn te vinden bij verschillende algen van de divisies Heterokontophyta en Groenwieren (Chlorophyta), evenals bij de schimmels Oomycota en enkele Ascomycota.

Diplont met monogenetische cyclus   kernfase       diplofase (2n) ← → haplofase (1n)   Ge- ne- ra- tie   zygote ←  bevruch-   ting  B! { ← ←  ♂ gameten ♀ gameten   ↓ ↑ ↑  gameto-  fyt →R!  gametische  meiose →   → ↗↗

Ook dieren hebben een monogenetische, diplofasische levenscyclus:

Diplont met monogenetische cyclus (bij dieren)   kernfase       diplofase (2n) ← → haplofase (1n)   Ge- ne- ra- tie ♀ zygote     ♂ zygote ← ← }  bevruch-   ting  B! { ← ←   (♂) zaadcellen (♀) eicellen   ↓ ↓ ↑ ↑ ♀ dier →R!  gametische  meiose → ↗  ↑ ♂ dier →R!  gametische  meiose →  ↗

Digenetische cyclus

In het volgende geval levert de sporofyt door mitose de mitosporen (door mitose gevormde sporen), waaruit de diploïde gametofyt zich ontwikkelt. De gametofyt vormt door meiose de haploïde gameten. Dit type komt voor bij enkele groenwieren, zoals Cladophora glomerata (Chlorophyta).

Diplont met digenetische cyclus   kernfase       diplofase (2n) ← → haplofase (1n)   Ge- ne- ra- ties   zygote ←  bevruch-   ting  B! { ← ←   ♂ gameten ♀ gameten   ↓ ↑↑ mito-  sporofyt  ↑↑ ↓ mitospore ↓  gameto-  fyt →R!  gametische  meiose →   → ↗↗

Diplohaplonten

Bij diplohaplonten zijn organismen met een diplohaplofasische of heterofasische cyclus, waarbij de meiose ongeveer in het midden van de cyclus optreedt, met de meiosporen als het onmiddellijke product. Men spreekt hier van sporische meiose. Er is dus een afwisseling van een diploïde fase en een haploïde fase en ten minste een diploïde en een haploïde generatie.

Digenetische cyclus

Van dit type cyclus zijn er talloze voorbeelden, zoals organismen met een digenetische cyclus als veel algen (o.a. Heterokontophyta, groenwieren en alle roodwieren), en alle mossen, levermossen, hauwmossen, varens en vaatplanten.

Er is een variatie in de relatieve dominantie van de generaties: bij mossen, levermossen en hauwmossen is de haploïde generatie (de gametofyt) dominant en zijn de somatische cellen dus haploïde, maar bij varens en vaatplanten is de diploïde generatie (de sporofyt) het best ontwikkeld, leeft het langst en zijn de somatische cellen diploïde. Bij veel varens kunnen beide generaties onafhankelijk van elkaar leven, waarbij de gametofyt zwakker is ontwikkeld.

Diplohaplont met digenetische cyclus   kernfase     diplofase (2n) ← → haplofase (1n)   Ge- ne- ra- ties   zygote  ←  bevruch-   ting  B! { ← ←   ♂ gameten ♀ gameten   ↓ ↑↑  gameto-  fyt (meio-)  sporo-  fyt ↑ →R! sporische (intermediaire) meiose → spore

Trigenetische cyclus

Bij de trigenetische cyclus van roodwieren (Rhodophyta) bestaat de diploïde fase uit opeenvolgend de carposporofyt die door mitose de carposporen vormt, en de hieruit gevormde meiosporofyt, die door reductiedeling de meiosporen vormt.

Diplohaplont met trigenetische cyclus   kernfase       diplofase (2n) ← → haplofase (1n)   Ge- ne- ra- ties   zygote ←  bevruch-   ting  B! { ← ←   ♂ gameten ♀ gameten   ↓ ↑↑ mito-  sporofyt     gameto-  fyt ↓ mitospore ↓ ↑ (meio-)  sporo-  fyt →R!  sporische (intermediaire) meiose → spore

Voorbeelden van kernfasewisseling en generatiewisseling

Biologische levenscyclus bij algen, schimmels en planten

Cytologische kernfase wisseling ↓	Morfologische generatiewisseling
	Monogenetische cyclus (slechts 1 generatie) ↓	Digenetische cyclus (met 2 generaties)			Trigenetische cyclus (met 3 generaties) ↓
		Isomorfe digenetische cyclus ↓	Heteromorfe digenetische cyclus met
			dominante ↓ gametofyt: ↓	dominante ↓ sporofyt: ↓
Haplont Haplofasische cyclus, zygotische meiose	Dinophyta (dinoflagellaten) Xanthophyta Chrysophyta
	Chlorophyta (groenwieren) p.p. Prasinophyta Charophyta (kranswieren)
	Acrasiomycota Chytridiomycota p.p. Zygomycota Ascomycota p.p.
Diplont Diplofasische cyclus, gametische meiose	Bacillariophyta (diatomeeën) Phaeophyta p.p.
	Chlorophyta (groenwieren) p.p.	Cladophora glomerata (Chlorophyta)
	Oomycota (waterschimmels) Ascomycota p.p.
Diplohaplont Diplohaplo- fasische cyclus, intermediaire of sporische meiose		Phaeohyta (bruinwieren) p.p.	Phaeohyta (bruinwieren) p.p.	Phaeohyta (bruinwieren) p.p.
	Prasiola stipitata (Chlorophyta)	Chlorophyta (groenwieren) p.p.	Chlorophyta (groenwieren) p.p.	Chlorophyta (groenwieren) p.p.
			Rhodophyta (roodwieren) p.p. Bangiophyceae		Rhodophyta (roodwieren) p.p. Florideophyceae
		Plasmodiophoromycota Chytridiomycota p.p. Ascomycota p.p.		Myxomycota Chytridiomycota p.p.	Ascomycota p.p. Taphrinomycetes Pezizomycotina Basidiomycota
			"mossen": Bryophyta ('echte' mossen) Marchantiophyta (levermossen) Anthocerotophyta (hauwmossen)	Lycopsida Pteropsida (varens) Psilotopsida Ophioglossales Psilotales Equisetopsida Marattiopsida Polypodiopsida Spermatophyta Cycadopsida Ginkgoales Gnetales Pinales Angiospermae

Samenvattend overzicht

Levenscyclus. Afwisseling van kernfasen, van generaties en van individuen.
Cytologische kernfase- ↓ wisseling ↓	Morfologische generatiewisseling
	Monogenetische cyclus (1 generatie)	Digenetische cyclus (2 generaties)	Trigenetische cyclus (3 generaties)
Haplont Haplofasische cyclus (alleen haploïde generatie) Zygotische meiose →	Haplont met monogenetische cyclus   kernfase     diplofase (2n) ← → haplofase (1n)   Ge- ne- ra- tie zygote ←  bevruch-   ting  B! {  ← ♂ gameten ←♀ gameten   ↑↑ ↓  gameto-  fyt ↑ ↘ →R!  zygotische  meiose → spore
Diplont Diplofasische cyclus (alleen diploïde generatie) Gametische meiose →	Diplont met monogenetische cyclus   kernfase       diplofase (2n) ← → haplofase (1n)   Ge- ne- ra- tie   zygote ←  bevruch-   ting  B! { ← ←  ♂ gameten ♀ gameten   ↓ ↑ ↑  gameto-  fyt →R!  gametische  meiose →   → ↗↗	Diplont met digenetische cyclus   kernfase       diplofase (2n) ← → haplofase (1n)   Ge- ne- ra- ties   zygote ←  bevruch-   ting  B! { ← ←   ♂ gameten ♀ gameten   ↓ ↑↑ mito-  sporofyt  ↑↑ ↓ mitospore ↓  gameto-  fyt →R!  gametische  meiose →   → ↗↗
Diplohaplont Diplohaplo- fasische cyclus (afzonderlijke haploïde en diploïde generaties) Sporische meiose →		Diplohaplont met digenetische cyclus   kernfase     diplofase (2n) ← → haplofase (1n)   Ge- ne- ra- ties   zygote  ←  bevruch-   ting  B! { ← ←   ♂ gameten ♀ gameten   ↓ ↑↑  gameto-  fyt (meio-)  sporo-  fyt ↑ →R! sporische (intermediaire) meiose → spore	Diplohaplont met trigenetische cyclus   kernfase       diplofase (2n) ← → haplofase (1n)   Ge- ne- ra- ties   zygote ←  bevruch-   ting  B! { ← ←   ♂ gameten ♀ gameten   ↓ ↑↑ mito-  sporofyt     gameto-  fyt ↓ mitospore ↓ ↑ (meio-)  sporo-  fyt →R!  sporische (intermediaire) meiose → spore

Bronnen, noten en/of referenties (es) Díaz González, T.E., C. Fernandez-Carvajal Alvarez & J.A. Fernández Prieto Ciclos biológicos de vegetatles. Noción de generación. Noción de alternancia de fases nucleares. Ciclos monogenéticos, digenéticos y trigenéticos. (pdf) Dit artikel geeft duidelijke definities van de begrippen en uitgebreide beschrijving van levenscycli met gedetailleerde schema's. ↑ Díaz González, T.E., C. Fernandez-Carvajal Alvarez & J.A. Fernández Prieto Ciclos biológicos de vegetatles. 4. Alternancia de fases nucleares. ↑ a b c d e f g h i j k Verklaring kleuren en randen: lichtgroen, enkele rand: haploïde lichtblauw, dubbele rand: diploïde dikkeranden: meercellig ronde, dunneranden: eencellig ↑ (es) Díaz González, T.E., C. Fernandez-Carvajal Alvarez & J.A. Fernández Prieto 7. Diversidad de los ciclos biológicos en los vegetales